gandum 3

gandum 3

  Mei 10, 2023    video bobo

---

,

inginan evaporasi daun sangat kecil. Meskipun demikian, daun

mempertahankan stomata tetap terbuka untuk memungkinkan penyerapan

CO2

. Perbedaan laju fiksasi CO2

 dapat memicu  perbedaan ketahanan

stomata daun yang dapat diukur dengan porometer.

Pola cekaman suhu tinggi dapat bervariasi antardaerah tumbuh gandum.

Faktor utama yang menjelaskan interaksi genotipe dan lingkungan adalah

kelembaban relatif (RH). Pada wilayah dengan RH rendah, seperti Kawasan

Timur negara kita  kurangnya ketersediaan kultivar yang secara fisiologis toleran

suhu tinggi merupakan faktor pembatas hasil biji yang tinggi. Sementara pada

kondisi lingkungan dengan RH tinggi seperti di Kawasan Barat negara kita ,

tekanan penyakit dapat menjadi faktor pembatas tambahan dan mungkin lebih

serius. Penurunan suhu kanopi dapat menjadi kriteria seleksi tidak langsung

yang berpotensi kuat dalam lingkungan RH rendah, sedangkan ketahanan

stomata dan membran termostabilitas dapat diterapkan di semua lingkungan.

PENDEKATAN AGRONOMIS UNTUK MENGURANGI

PENGARUH CEKAMAN SUHU TINGGI

Pertumbuhan tanaman yang optimal membutuhkan pasokan air, hara, dan

radiasi matahari. Bila suhu udara meningkat, permintaan terhadap sumber daya

air dan hara meningkat karena tingginya laju metabolisme, pertumbuhan, dan

evapotranspirasi (Rawson 1986). Ketika sumber daya seperti air dan hara dibatasi

oleh tekanan panas, ukuran organ tanaman seperti luas daun, jumlah anakan,

dan gabah berkurang (Fischer 1984). Tingkat sensitivitas proses metabolisme

terhadap pengaruh suhu tunggi di lapangan, ditambah dengan berkurangnya

umur tanaman pada suhu tinggi (Midmore et al. 1984), menjelaskan mengapa

hasil gandum sangat terkait dengan total biomassa tanaman pada lingkungan

suhu tinggi. Interaksi ini membuat manajemen pengelolaan tanaman menjadi

penting untuk mempertahankan hasil panen gandum di lingkungan suhu tinggi.

pemakaian  pupuk organik seperti pupuk kandang dapat memperbaiki

kondisi fisik dan kimia tanah, serta membantu menjaga kelembaban tanah (Sattar

and Gaur 1989; Tran-Thuc-Son et al. 1995). Pemberian pupuk organik sebanyak

10-15 t/ha di awal pertanaman meningkatkan hasil panen gandum selama tiga

musim tanam berturut-turut, bila dikombinasikan dengan pemberian pupuk

anorganik N pada kondisi panas dan kelembaban tinggi di Bangladesh (Mian et

al. 1985). Pada kondisi suhu tinggi, penguapan pupuk N dalam bentuk NH3

 lebih

cepat dibandingkan dengan aplikasi setara N dalam bentuk pupuk organik

seperti pupuk kandang (Tran-Thuc-Son et al. 1995).

pemakaian  kombinasi pupuk organik dan anorganik terhadap hasil

gandum dievaluasi dalam percobaan lapangan di Pakistan (Syah et al. 2010).

Hasil penelitian menunjukkan bahwa kombinasi pemberian 25% N dari kotoran

sapi, 25% N dari kotoran ayam, dan 50% N dari pupuk urea cenderung

memberikan hasil lebih tinggi dibandingkan dengan 100% N asal urea (Tabel 3).

Mulsa jerami juga berpotensi memperbaiki cekaman suhu tinggi dengan

mengurangi laju penguapan kelembaban tanah dan meningkatkan laju infiltrasi

dan menurunkan suhu tanah (Lal 1975, Badaruddin et al. 1999). Suhu

permukaan tanah dapat melebihi suhu udara 10-15°C jika permukaan tanah

gundul dan intensitas radiasi matahari tinggi (Fischer 1984). Kondisi ini

menunjukkan hasil gandum di lingkungan yang hangat dapat ditingkatkan

dengan memodifikasi teknik budi daya. Secara keseluruhan, aplikasi pupuk

kandang memiliki efek terbesar dan paling konsisten terhadap hasil. Teknik

olah tanah minimum yang terkait dengan pemanfaatan sisa tanaman dan curah

hujan juga meningkatkan hasil gandum (Malik et. al. 2004).

Pola tanam padi-gandum merupakan sistem tanam yang paling penting di

India dan China. Petani menanam padi di lahan sawah pada musim hujan dan

diikuti oleh gandum pada musim dingin. Padi dibudi dayakan setelah tanah

diolah sempurna (OTS) dan gandum dibudi dayakan tanpa olah tanah (TOT).

Berkembangnya gandum dengan teknik TOT didukung oleh pengembangan

varietas toleran herbisida (Gambar 2). Produktivitas gandum cenderung lebih

tinggi pada teknik TOT dibanding OTS.

Pertumbuhan gandum pada kondisi suhu tinggi sangat sensitif terhadap

manajemen pengelolaan tanaman. Pendekatan terpadu yang merupakan

kombinasi beberapa teknik budi daya yang sinergis dapat meningkatkan

pertumbuhan tanaman melalui peningkatan ketersediaan air dan hara bagi

tanaman. Pendekatan terpadu ini dapat dipilah untuk wilayah dengan cekaman

suhu tinggi serta kelembaban tinggi dan wilayah dengan suhu tinggi serta

kelembaban rendah.

KESIMPULAN

Tanaman gandum memberikan produksi optimal pada kisaran suhu udara 10-

20o

C dengan bulan kering (<100 mm/bulan) pada periode akhir sebelum panen.

Rendahnya potensi hasil pada daerah berelevasi rendah erat kaitannya dengan

respon tanaman terhadap suhu udara. Suhu yang tinggi memperpendek tahap 

vegetatif tanaman, sehingga potensi genetik tanaman tidak tercapai. Penurunan

suhu kanopi, ketahanan stomata pada daun bendera, dan laju fotosintesis

berhubungan dengan keragaan tanaman di lapangan di bawah cekaman suhu

tinggi. Penurunan suhu kanopi menunjukkan korelasi genetik yang tinggi dengan

hasil biji sehingga dapat digunakan dalam seleksi generasi awal. Budi daya

gandum tanpa olah tanah setelah padi sawah, pemakaian  pupuk organik dan

mulsa jerami merupakan kombinasi beberapa teknik budi daya yang sinergis,

dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman melalui peningkatan ketersediaan

air dan hara bagi tanaman.

Gandum (Triticum aestivum) merupakan komoditas pangan utama dunia yang

berasal dari daerah beriklim sedang (subtropik), yang saat ini menjadi pangan

alternatif di negara-negara tropis dalam bentuk tepung terigu dan menjadi

sumber karbohidrat kedua setelah padi. Tidak dapat dipungkiri bahwa tepung

terigu berperan penting mendukung ketahanan pangan dan diversifikasi

pangan. Hal ini memicu  volume impor biji dan tepung terigu di negara kita 

terus meningkat dari tahun ke tahun. Menurut Listiyarini (2016) konsumsi

gandum pada tahun 2011-2012 sebesar 6,25 juta ton, tahun 2012-2013 mencapai

6,95 juta ton, tahun 2013-2014 menjadi 7,16 juta ton, dan meningkat menjadi

7,36 juta ton pada tahun 2014-2015. Untuk memenuhi kebutuhan ini ,

pemerintah melakukan impor terutama dari negara Uni Eropa, Kanada, Rusia,

Australia, dan Ukraina. Pada tahun 2013-2014 impor gandum sebesar 7,39 juta

ton, tahun 2014-2015 mencapai 7,49 juta ton dan diproyeksikan tahun 2015-

2016 naik menjadi 8,10 juta ton.

Program penelitian gandum di negara kita  dimulai pada tahun 1969, namun

waktu itu belum intensif. Pada tahun 1981 penelitian lebih intensif dan program

pemuliaan gandum dimulai sejak 1985 dengan mengevaluasi galur introduksi

dan seleksi populasi bersegregasi (Kusmana dan Subandi 1985, Gayatri et al.

1989, Dasmal et al. 1995). Kegiatan ini berlanjut yang kemudian dilepas dua

varietas gandum yang masing-masing diberi nama Timor dan Nias pada tahun

1993. Hasil penelitian memperlihatkan gandum dataran tinggi menghasilkan

lebih dari 3 t/ha.

Penelitian selanjutnya adalah uji multilokasi beberapa genotipe introduksi

dari India dan CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center)

oleh beberapa lembaga penelitian dan perguruan tinggi. Pada 2003 telah dilepas

dua varietas gandum, yaitu Selayar dan Dewata. Varietas Selayar berasal dari

galur HAHN/2*WEAVER introduksi dari CIMMYT dan varietas Dewata berasal

dari galur DWR 162 introduksi dari India (Dahlan et al. 2003).

Pengembangan gandum di negara kita  pernah diinisiasi oleh Departemen

Pertanian, Seameo-Biotrop, dan PT Bogasari Flours Mills, dikenal sebagai

Gandum 2000. Penelitian pengembangan ini dilakukan pada empat elevasi yaitu

> 1.000 m dpl (Tosari, Pasuruan, Jawa Timur), 800 m dpl (Nongkojajar, Pasuruan,

Jawa Timur), 300 m dpl (Seameo-Biotrop, Bogor), dan > 100 m dpl (Mojosari,

Jawa Timur) (Handoko 2007). Materi penelitian diintroduksi dari India, yaitu

DWR-162. Dalam program pemuliaan, materi genetik ini dirancang untuk toleran

suhu tinggi (heat toleran) dan merupakan cikal bakal varietas Dewata.

Selanjutnya, pengembangan gandum di negara kita  dimulai setelah dilepas dua

varietas pada tahun 2003, yaitu Selayar dan Dewata.

Tulisan ini membahas proses pemuliaan gandum dalam pembentukan

varietas unggul gandum di negara kita .

KONSTITUSI GENETIK TANAMAN GANDUM

Gandum merupakan spesies dari genus Triticum, Tribe Triticeae, dan Famili

Poaceae. Triticeae merupakan Tribe dari famili Poaceae yang terdiri atas lebih

dari 15 genus dan 300 spesies, termasuk gandum dan barley. Genus Triticum

berkerabat dengan Hordeum, Avena, Secale, Zea, dan Oryza (Wittenberg 2004).

Spesies yang termasuk ke dalam genus Triticum dikelompokkan ke dalam

tiga kelas ploidi, yaitu diploid (2n=2x=14), tetraploid (2n=4x= 28), dan

heksaploid (2n=6x=42) (Gambar 1) (Wittenberg 2004, Fehr 1987, Sleper and

Poehlman 2006). Saat ini terdapat 11 spesies diploid, 12 spesies tetraploid, dan

enam spesies heksaploid yang sudah diidentifikasi dan dideskripsikan (Sleper

and Poehlman 2006). Namun hanya dua spesies dari genus Triticum yang

memiliki nilai ekonomis penting, yaitu T. aestivum dan T. turgidum. T. aestivum

merupakan gandum yang umum dikenal dan dimanfaatkan untuk bahan baku

roti. T. turgidum dikenal dengan gandum durum yang digunakan untuk pasta.

Wilson (1955) mengklasifikasikan gandum berdasarkan kegunaannya dan

dibedakan ke dalam gandum keras (hard wheat) yang memiliki kandungan

gluten dan protein tinggi, yang cocok untuk roti; gandum lunak (soft wheat)

memiliki kandungan gluten dan protein yang lebih rendah, cocok untuk kue￾kue kering, biscuit, crackers. Gandum durum memiliki kandungan gluten dan

protein yang sangat rendah, cocok untuk macaroni dan spaghetti. Fehr (1987)

mengklasifikasikan beberapa spesies Triticum berdasarkan kelas ploidinya

(Tabel 1).

Gandum adalah tanaman menyerbuk sendiri. Penyerbukan sendiri

memicu  konstitusi gen tanaman di alam bebas bersifat homozigot pada

hampir semua lokus. Penyataan ini  didasarkan pada sifat pasangan alel,

yaitu alel homozigot akan tetap homozigot jika mengalami penyerbukan sendiri.

Alel heterozigot akan mengalami penurunan heterozigositas akibat

penyerbukan sendiri.

Peningkatan homozigositas akibat penyerbukan sendiri bergantung pada

tingkat generasi segregasi dan jumlah gen yang berperan. Menurut Allard (1960),

tingkat homozigot dapat dihitung dengan persamaan [(2n – 1)/2n

]m x 100%,

dimana n adalah tingkat generasi segregasi dan m adalah jumlah pasangan gen

heterozigot. Berdasarkan penjabaran ini , Allard (1960) menyimpulkan

bahwa semakin banyak jumlah gen berbeda, semakin dibutuhkan tingkat

generasi lanjut untuk menghasilkan populasi homozigot.

JENIS GANDUM YANG DAPAT DI KEMBANGKAN

DI LINGKUNGAN TROPIS

Tidak semua jenis gandum dapat tumbuh dan berproduksi dengan baik di

lingkungan tropis, khususnya lingkungan tropis negara kita  yang

agroekosistemnya sangat beragam. Menurut Sleper dan Poehlman (2006), dua

sifat  yang menjadi faktor pembatas budi daya gandum yaitu:

1. sifat  fisiologis, yang membatasi daya adaptasi gandum terhadap

perubahan iklim/agroekosistem, umumnya berhubungan dengan

vernalisasi, musim dingin dan respons terhadap fotoperiodisitas. Syarat ini

sangat menentukan jenis gandum dan program pemuliaan yang akan

dikembangkan. Vernalisasi merupakan aspek fisiologis yang menentukan

pertumbuhan gandum, apakah tipe musim semi (spring) atau musim dingin

(winter). Tipe gandum musim dingin (winter wheat) memerlukan periode

vernalisasi (pemaparan pada tahap kecambah pada suhu yang mendekati

beku) yang dibutuhkan sebelum pembungaan terjadi. sifat  lain

adalah kemampuan tanaman untuk mengeras dan bertahan dalam kondisi

suhu dingin. Tipe gandum musim semi (spring wheat) tumbuh di daerah

subtropis utara, yang sensitif terhadap periode penyinaran dan berbunga

selama panjang hari menurun.

2. sifat  kimia dan fisika dari glutein. sifat  ini berkontribusi

terhadap pemakaian  biji gandum untuk berbagai jenis makanan yang

berbeda. Keberagaman produk akhir gandum yang digunakan

membutuhkan kultivar dengan biji yang baik. Perbedaan genetik

mempengaruhi kualitas biji. Sebelum memulai program pemuliaan, pemulia

gandum harus mengenal kondisi cekaman yang membatasi produksi

gandum di lokasi yang akan ditanam. Juga perlu diidentifikasi sifat 

kualitas gandum yang diinginkan pasar dan program pemuliaan untuk

menghasilkan kultivar yang sesuai.

Pembentukan dan perbaikan genetik gandum melalui program pemuliaan di

negara kita  diawali dengan mengintroduksi galur-galur elit dari berbagai negara

yang dianggap cocok dengan agroekosistem tropis melalui lembaga

internasional seperti CIMMYT. negara kita  tidak memiliki plasma nutfah lokal

sehingga untuk menjalankan program pemuliaan gandum perlu keragaman

genetik yang luas dari luar negeri untuk mendapatkan varietas gandum yang

adaptif pada agroekosistem tropis negara kita , khususnya dataran menengah –

rendah. Hasil evaluasi terhadap beberapa galur introduksi menunjukkan bahwa

untuk mendapatkan varietas gandum dataran rendah perlu tipe ideal tanaman

dengan jumlah anakan produktif tinggi, jumlah spikelet banyak, dan daun

bendera lebar (Nur et al. 2012).

Natawijaya (2012) mengemukakan bahwa penyebab utama rendahnya

produksi gandum pada dataran < 400 m dpl adalah viabilitas polen yang rendah.

Dari empat galur dan dua varietas yang diuji semuanya mengalami penurunan

viabilitas polen di Tajur (< 400 m dpl) dan varietas Dewata yang paling peka

(Gambar 2). Demikian pula yang diperlihatkan morfologi polen (Gambar 3).

Genotipe yang sensitif terhadap cekaman suhu tinggi di dataran rendah

menurun jumlah dan fertilitas polennya (Gambar 2 dan Gambar 3). Pada Gambar

2 terlihat penurunan jumlah dan fertilitas polen pada genotipe Selayar dan Rabe

di dua agroekosistem tidak berbeda nyata, yang berarti genotipe-genotipe

ini  stabil untuk karakter ini. Hasil penelitian ini membuktikan adanya

mekanisme adaptasi untuk tetap mempertahankan penampilannya yang optimal

di lingkungan dengan cekaman suhu tinggi. Barnabas et al. (2008) menjelaskan

bahwa penurunan fertilitas polen dan kehampaan malai disebabkan oleh

terganggunya proses mikrosporogenesis dan mikrogametogenesis. Beberapa

protein yang berperan dalam proses ini  telah terdenaturasi karena

pengaruh suhu tinggi.

Dari hasil pengujian adaptasi pada berbagai agroekosistem di negara kita 

(elevasi tinggi, menengah, dan rendah) dipilih galur-galur yang memiliki potensi

hasil tinggi dan daya adaptasi yang bagus (toleran suhu tinggi) sebagai tetua

persilangan. Populasi baru yang dibentuk melalui persilangan diharapkan

memiliki keragaman genetik yang luas dengan ideotipe tanaman yang

mengandung karakter potensi hasil tinggi, kualitas biji lebih baik, toleran terhadap

cekaman suhu tinggi dan tahan terhadap hama dan penyakit. Pembentukan

populasi untuk menghasilkan galur-galur gandum tropis melalui persilangan

meliputi: 1) introduksi galur-galur elit dari berbagai negara; 2) adaptasi galur

untuk melihat potensi hasil dan toleransi terhadap suhu tinggi pada berbagai

agroekosistem; 3) persilangan (single cross dan konvergent breeding); 4 evaluasi

hasil persilangan melalui metode shuttle breeding.

1. Introduksi galur

Perbaikan genetik sifat agronomik tanaman dapat dilakukan melalui pemuliaan.

Pemuliaan konvensional telah menghasilkan beberapa varietas unggul. Melalui

introduksi galur-galur elite dari CIMMYT maupun dari beberapa negara lain

telah dihasilkan tujuh varietas gandum dengan daerah adaptasi pada ketinggian

> 1.000 m dpl (Tabel 2). Varietas yang dilepas pada tahun 2013-2014 merupakan

hasil Konsorsium Gandum Nasional.

2. Adaptasi galur

Untuk mendapatkan galur-galur potensial sebagai calon varietas unggul baru

yang adaptif pada ketinggian < 700 m dpl dan toleran cekaman suhu tinggi

perlu uji adaptasi khusus pada berbagai elevasi, khususnya pada elevasi

menengah-rendah (< 700 m dpl). Galur-galur yang terpilih dari uji adaptasi

akan digunakan dalam program persilangan untuk perbaikan sifat gandum

melalui program pemuliaan. Perbedaan lingkungan subtropik yang merupakan

asal tanaman gandum dengan lingkungan tropis, dimana tanaman gandum

akan diadaptasikan dan dikembangkan, memerlukan penelitian yang

komprehensif.

Pemuliaan gandum ke depan diarahkan untuk mendapatkan varietas

unggul toleran suhu tinggi pada ketinggian 500-800 mdpl. Kegiatan yang telah

berjalan hingga saat ini adalah mengadaptasikan beberapa varietas/galur

gandum dari berbagai negara pada berbagai ketinggian tempat dan

agroekosistem yang berbeda. Kegiatan ini juga bertujuan untuk menyeleksi

galur/varietas introduksi yang dapat dijadikan sebagai tetua persilangan gandum.

Beberapa hasil pengujian gandum pada elevasi > 1.000 m dpl (Cipanas, Jawa

Barat) dan elevasi < 400 m dpl (Seameo-Biotrop, Jawa Barat) disajikan pada

Gambar 4 dan 5.

Varietas Dewata merupakan hasil seleksi galur introduksi (Dwr-162) dari

India dengan karakter toleran suhu tinggi. Setelah dievaluasi pada dataran <

400 m dpl, galur ini ternyata peka terhadap lingkungan tropis. Evaluasi galur￾galur dari beberapa negara (India, Turki, dan Slovakia) memperlihatkan satu

galur dari Slovakia memiliki karakter umur genjah. Setelah dievaluasi di

lingkungan tropis negara kita , ternyata galur ini  memiliki umur yang dalam

(115 hari) pada lokasi dengan ketinggian 117 m dpl (Demaga,Bogor) dan (127

hari) lokasi dengan ketinggian 1.170 m dpl (Cipanas,Cianjur) (Altuhaish 2014).

3. Persilangan (single cross dan convergent breeding)

Perbaikan genetik gandum tropis melalui program pemuliaan memperlihatkan

hasil yang cukup baik, baik persilangan konvensional maupun mutasi (mutasi

biji dan variasi somaklonal) (Nur et al. 2013a). Terdapat dua metode persilangan

gandum di dataran rendah, yaitu metode dialel dan convergen breeding. Metode

dialel bukan bertujuan untuk melihat daya gabung umum dan daya gabung

khusus, namun lebih mengarah pada identifikasi kemampuan bunga jantan

untuk membuahi bunga betina. Demikian juga kemampuan bunga betina untuk

dibuahi pada kondisi cekaman suhu tinggi. Persilangan convergent breeding

adalah metode rekombinasi genetik yang bertujuan untuk menghimpun dan

memfiksasi gen-gen yang mengendalikan sifat-sifat yang dikehendaki. Daya hasil,

toleran suhu tinggi, dan tepung berkualitas tinggi sebagai kriteria merupakan

karakter kuantitatif yang ekspresinya sangat dipengaruhi oleh lingkungan.

Kemungkinan gen-gen yang mengendalikan karakter yang akan diperbaiki

tersebar di antara galur-galur introduksi yang diuji, sehingga perbaikan genetik

untuk karakter-karakter ini  harus menggunakan pendekatan persilangan,

baik melalui single cross maupun convergent breeding. Prosedur persilangan

disajikan pada Gambar 6. Dari persilangan pada elevasi > 1.000 m dpl (Seameo￾Biotrop, Bogor) diperoleh kombinasi persilangan seperti disajikan pada Tabel 3.

Observasi populasi F1 dilakukan pada elevasi < 400 (Seameo–Biotrop,

Bogor) dengan penampilan tanaman seperti disajikan pada Gambar 7.

Dari hasil kombinasi persilangan single cross kerja sama Balitsereal dan IPB

di hasilkan masing-masing 30 galur potensial F6 turunan dari Oasis x HP 1744

dan Selayar x Rabe yang dapat dikembangkan pada dataran menengah (400-

700 m dpl) (Yamin 2014). Melalui convergent breeding dari hasil persilangan

telah dihasilkan populasi F3 (Nur 2014). Tahapan persilangan convergent

breeding disajikan pada Gambar 8.

Persilangan pada tahun I menggunakan enam galur tetua, yang terdiri atas

delapan kombinasi persilangan yang dilaksanakan pada kondisi optimal pada

elevasi > 1.000 m dpl di kebun Percobaan Balai Penelitian Tanaman Hias (Balithi)

di Cipanas. Persilangan pada tahun II menggunakan benih F1

 dari delapan

kombinasi persilangan dari percobaan tahun I dilaksanakan di green house

Kebun percobaan Seameo-Biotrop pada elevasi 350 m dpl. Penanaman dilakukan

secara bersamaan di polybag. Prosedur pelaksanaan percobaan sama dengan

tahun I (Gambar 8).

Persilangan pada tahun III menggunakan benih F1 dengan latar belakang

enam genotipe tetua dari masing-masing kombinasi, dilaksanakan di green

house Kebun Percobaan IPB, Cikabayan, pada elevasi 170 m dpl. Tahun III

merupakan tahun terakhir proses fiksasi gen-gen dari seluruh latar belakang

genetik yang terlibat. Pengujian benih F1 dari delapan kombinasi persilangan

dengan latar belakang enam genotipe tetua dilaksanakan pada dua elevasi,

yaitu Malino > 1.000 m dpl dan rumah kaca Balitsereal 30 m dpl (Gambar 9).

Benih F2 kemudian dilanjutkan pengujiannya pada dua elevasi (Gambar 10).

Keragaman genetik genotipe persilangan “convergent breeding” generasi

F3 gandum berdasarkan marka SSR yang bersosiasi dengan suhu tinggi

ditampilkan sebagai gambar pohon filogenetik (Gambar 10). Hasil

pengelompokan pohon filogenetik dapat dibagi dalam dua kelompok yaitu

kelompok I yang terdiri atas genotipe segregan, Oasis, Guri 1 dan Guri 2 serta

kelompok 2 yang terdiri atas genotipe Tepoca/Rabe, HP1744, Selayar, Dewata

dan Alibey pada koefisien kemiripan genetik 0,3. Tingkat koefisien kemiripan

genetik yang rendah pada pengelompokan 57 genotipe gandum menunjukkan

peluang heterotik untuk menghasilkan persilangan dengan tingkat keragaman

yang tinggi. Seluruh genotipe kelompok 1 memiliki nilai jarak genetik yang jauh

terhadap genotipe kelompok 2 dengan nilai rata-rata diatas 0,6. Terdapat dua

kombinasi persilangan pada kelompok genotipe ini  yang memiliki nilai

jarak genetik yang lebih tinggi (> 0,8). Jarak genetik tertinggi 0,84 yaitu antara

genotipe Rabe//MO88 dan segregan 6.C-1, dan antara varietas Dewata dan

segregan 5.B-6. Kedua kombinasi persilangan ini diharapkan dapat digunakan

untuk menghasilkan rekombinan-rekombinan dalam rangka meningkatkan

keragaman genetik gandum dimasa yang akan datang (Nur 2015b).

4. Evaluasi hasil persilangan melalui metode “Shuttle Breeding”

Perbaikan genetik gandum tropis melalui program pemuliaan memperlihatkan

hasil yang cukup baik, baik melalui persilangan konvensional maupun mutasi

(Nur et al. 2013). Program pemuliaan ini  di ikuti oleh metode shutlle

breeding, yang merupakan pendekatan seleksi untuk memperluas daya adaptasi

tanaman. Shuttle breeding pada pemuliaan gandum adalah seleksi pada

lingkungan optimal dan suboptimumal secara bergantian. Ekspresi gen-gen

daya hasil terjadi secara optimal pada lingkungan optimal sehingga seleksi untuk

galur berdaya hasil tinggi dapat dilakukan, sedangkan seleksi untuk

mendapatkan galur-galur toleran dilakukan di lingkungan suboptimal (Ortiz et

al. 2007). Seleksi secara simultan pada beberapa kondisi lingkungan dapat

meningkatkan kemampuan adaptasi galur-galur gandum (Slafer and

Whitechurch 2001).

Metode ini pada awalnya dikembangkan antarinstansi penelitian. Sejumlah

besar materi genetik yang mempunyai potensi dapat mengatasi masalah dikirim

ke suatu wilayah, kemudian dievaluasi secara sistematik dengan melibatkan

berbagai pihak di wilayah ini . Materi genetik yang mampu bertahan dalam

lingkungan seleksi, selanjutnya dikembangkan, sedangkan materi genetik lainnya

dikembalikan ke institusi penyelenggara pemuliaan untuk keperluan perbaikan

genetik. Materi genetik yang telah diperbaiki dikirimkan kembali ke wilayah

bermasalah untuk mengetahui respons seleksi tahap lanjut. Proses ini 

dapat terjadi berulang-ulang hingga diperoleh satu atau dua materi genetik

yang mantap untuk mengatasi suatu masalah. Shuttle breeding disajikan pada

Gambar 11.

Kelebihan metode shuttle breeding dalam merakit varietas untuk lingkungan

dengan cekaman tertentu adalah materi genetik yang digunakan dapat

dipertahankan jika salah satu lingkungan (cekaman sangat tinggi) memicu 

materi genetik mati dan lingkungan optimal digunakan sebagai backup materi

genetik. Seleksi langsung pada lingkungan dengan cekaman berpotensi untuk

memaksimalkan ekspresi gen-gen yang dapat mengendalikan daya hasil

maupun daya adaptasi tanaman terhadap cekaman lingkungan (Ceccareli et

al. 2007).

Shuttle breeding menggunakan materi generasi awal dari program

pemuliaan. Seleksi tahap pertama dilakukan oleh pemulia untuk memilih individu

tanaman atau sekelompok tanaman yang memiliki karakter unggul berdasarkan

penilaian tertentu. Seleksi selanjutnya dilaksanakan berdasarkan cekaman pada

lingkungan target. Seleksi generasi selanjutnya dilakukan dengan

mengembalikan individu pada lingkungan optimal yang bertujuan untuk

perbanyakan benih untuk seleksi yang lebih luas. Hal ini dilakukan berulang￾ulang hingga didapatkan materi genetik yang betul-betul adaptif pada

lingkungan bercekaman.

Di negara kita , pendekatan shuttle breeding untuk mendapatkan populasi

yang memiliki adaptasi luas dilakukan di dataran tinggi dan dataran menengah.

Dataran tinggi mewakili lokasi optimum, sedangkan dataran menengah- rendah

mewakili lokasi dengan cekaman suhu sedang-tinggi. Penanaman pada

lingkungan optimum bertujuan untuk menginduksi ekspresi gen daya hasil

sehingga seleksi dilakukan berdasarkan daya hasil. Penanaman di lingkungan

dengan cekaman suhu tinggi bertujuan untuk menginduksi ekspresi gen

toleransi suhu tinggi, sehingga seleksi dilakukan berdasarkan indeks sensitivitas

terhadap suhu tinggi (Natawijaya 2012, Febrianto 2014, Wardani 2014, Yamin

2014 ).

Menurut Rao (2001), adaptasi tanaman terhadap lingkungan dapat

diperbaiki dengan dua pendekatan umum, yaitu perubahan lingkungan

pertumbuhan dan pengembangan genotipe tanaman berdaya hasil tinggi dan

toleran cekaman. Gabungan pendekatan ini  paling efektif. Peningkatan

hasil panen melalui pemuliaan tanaman umumnya disebabkan oleh: (1)

perubahan agronomi melalui perbaikan adaptasi genetik untuk mengatasi

masalah biotik dalam produksi tanaman (misalnya, hama dan penyakit) dan

abiotik (misalnya, suhu, kekeringan, kahat dan keracunan hara dan salinitas),

dan (2) peningkatan potensi hasil genetik di atas kultivar pembanding pada

lingkungan yang sama (Evans 1993, Miflin 2000).

Daya hasil, toleran suhu tinggi, dan tepung berkualitas tinggi merupakan

karakter kuantitatif sehingga ekspresinya dipengaruhi oleh lingkungan. Selain

itu kemungkinan gen-gen yang mengendalikan karakter yang akan diperbaiki

tersebar di antara galur-galur introduksi yang diuji, sehingga perbaikan genetik

untuk karakter-karakter ini  harus menggunakan pendekatan persilangan,

baik melalui single cross maupun convergent breeding. Setiap pendekatan

persilangan ini  evaluasi turunannya diikuti dengan metode shuttle

breeding. Convergent breeding adalah salah satu metode rekombinasi genetik

yang bertujuan untuk menghimpun dan memfiksasi gen-gen yang

mengendalikan sifat-sifat yang dikehendaki ke dalam satu genotipe (Nur 2014).

Varietas yang dihasilkan melalui pendekatan ini memiliki karakter ideal.

Gandum (Triticum aestivum) merupakan tanaman subtropik yang telah menjadi

pangan alternatif utama di negara-negara tropis, termasuk negara kita . Gandum

diintroduksikan ke negara kita  pada awal abad XVIII pada masa pemerintahan

kolonial Belanda. Benih gandum didatangkan dari Jepang, China, dan Iran untuk

selanjutnya ditanam di Cirebon, Jakarta dan Semarang. Selain Belanda, bangsa

Portugis juga mengintroduksikan gandum untuk memenuhi kebutuhan pokok

warga  Portugis yang tinggal di Pulau Timor (Bahar dan Kaher 1989 dalam

Welirang 2015). Di negara kita , gandum dapat dibudidayakan di daerah dengan

ketinggian >900m dpl dengan suhu udara optimum rata-rata 22-240

C (Leonard

dan Martin 1963). Fischer (1980) mengemukakan bahwa jenis tanaman gandum

yang sesuai dikembangkan di negara kita  adalah gandum musim semi (spring

wheat) yang tumbuh pada kisaran suhu antara 4-310

C, dengan rata-rata 20-

240

C.

Curtis (1988) membagi negara di daerah tropis untuk kesesuaian gandum

menjadi dua tipe lingkungan utama yaitu: 1) wilayah dengan suhu udara tinggi,

kelembaban udara rendah, periode tumbuh pendek, dan infestasi penyakit

yang kurang; 2) wilayah dengan suhu dan kelembaban udara tinggi, periode

tumbuh pendek, dan penularan penyakit agak dominan. Zaini et al. (1990)

melaporkan bahwa secara umum wilayah timur negara kita  mewakili tipe

lingkungan yang pertama, sedangkan wilayah negara kita  barat mewakili tipe

lingkungan kedua. Oleh karena itu, gandum berpeluang lebih besar untuk

dikembangkan di wilayah negara kita  timur.

Pengembangan jenis gandum spring wheat di negara kita  sangat terbatas

pada daerah dengan ketinggian >1.000 m dpl, sehingga perlu diarahkan pada

ketinggian <1.000 m dpl. Masalah yang dihadapi pada penanaman gandum di

lokasi dengan ketinggian < 1.000 m dpl adalah cekaman suhu tinggi. Menurut

Peet dan Willits (1998), suhu di atas 10-15oC dianggap sebagai cekaman suhu

tinggi pada tanaman gandum. Suhu tinggi berpengaruh terhadap kerusakan

bahkan kematian sel tanaman gandum beberapa menit setelah terpapar suhu

tinggi (Schoffl et al. 1999).

Walaupun daerah yang sesuai telah teridentifikasi, pengembangan gandum

tetap menghadapi berbagai kendala, diantaranya kondisi lingkungan tumbuh

di negara kita  termasuk tropis, sehingga membutuhkan waktu adaptasi yang

cukup lama untuk menilai penampilan dan potensi hasil gandum (Nur 2013).

Selain itu, penguasaan teknologi gandum mulai dari hulu yaitu teknk budi daya

sampai ke hilir (prosessing) belum sepenuhnya dikuasai oleh petani maupun

petugas pertanian di lapangan. Gandum sebagai tanaman subtropik, bila

dikembangkan di daerah tropik, maka terbatas pada dataran tinggi dan akan

bersaing dengan tanaman hortikultura yang selama ini dibudidayakan oleh

petani secara terus-menerus.

Tulisan ini membahas perkembangan perakitan varietas gandum di

negara kita , yang meliputi pengelolaan sumberdaya genetik, dinamika litbang

gandum serta penyediaan benih sumber gandum.

SUMBER DAYA GENETIK

Sumber daya genetik (SDG) berperan  penting dalam perakitan

varietas unggul baru dalam usaha  peningkatan produksi dan kualitas gandum

nasional. Pengelolaan SDG yang baik akan mempermudah dan mengefektifkan

kegiatan pemuliaan dalam merakit varietas unggul baru. Sumarno dan Zuraida,

(2004) mengemukakan bahwa semakin banyak koleksi plasma nutfah yang

dimiliki semakin besar peluang untuk mendapatkan sumber gen unggul yang

akan dirakit menjadi varietas unggul baru. Poehlman et al. (1995) dan Richards

(1997) melaporkan bahwa metode yang umum dilakukan dalam peningkatan

keragaman genetik tanaman adalah introduksi, seleksi, hibridisasi, bioteknologi,

dan mutasi.

Di negara kita  perbaikan genetik gandum dilakukan melalui program

introduksi galur-galur elit dari berbagai negara/lembaga internasional seperti

CIMMYT, India, Turki, dan Slovakia (Azrai 2012). negara kita  hampir tidak memliki

plasma nutfah gandum karena tanaman ini bukan tanaman asli negara kita . Salah

satu usaha  untuk mendapatkan materi sumber daya genetik gandum adalah

melakukan introduksi kemudian dilanjutkan dengan persilangan dan seleksi

serta uji adaptasi di berbagai daerah. Tanaman introduksi yang memiliki daya

adaptasi baik, berproduksi tinggi, dan memiliki sifat unggul lainnya seperti tahan

terhadap hama dan penyakit dapat dinjurkan dilepas menjadi varietas unggul

baru.

Pada tahun 1978 Kementerian Pertanian negara kita  membentuk tim untuk

uji adaptasi gandum introduksi dari CIMMYT di Kabanjahe, Sumatera Utara.

Hasil yang diperoleh dari uji pendahuluan galur gandum ini  mencapai 4 t/

ha. Namun pengembangan uji adaptasi ini  tidak terdata dan tidak berlanjut

(Ditjen Bina Produksi Tanaman Pangan 2001).

Pada periode 1980-1992 program perakitan varietas gandum

dikoordinasikan oleh Puslitbang Tanaman Pangan dengan melibatkan Balai

Penelitian Tanaman Pangan (Balittan) Bogor, Balittan Sukarami, dan Balittan

Sukamandi. Uji adaptasi galur gandum untuk dataran menengah pertama kali

dilakukan pada tahun 1981/1982 dengan 26 kombinasi persilangan pada wilayah

dengan ketinggian 900 m dpl dan menghasilkan dua galur asal Meksiko, 10

galur asal Thailand, enam galur dari negara kita , dan dua galur dari Jepang dengan

rata-rata hasil 1,9-4,3 t/ha (Azwar et al. 1988). Pada era 1980-an, uji adaptasi

plasma nutfah gandum terus dilakukan melalui introduksi genotipe yang sesuai

untuk wilayah tropis.

Pada tahun 1986, penelitian gandum dilanjutkan secara lebih luas yang

terfokus pada ketahanan terhadap penyakit karat (Puccinia striiformis). Penyakit

karat adalah salah satu penyakit tanaman gandum terpenting, khususnya di

daerah tropis dengan suhu dan kelembaban yang tinggi. Galur mutan gandum

diuji pada dataran tinggi (800-1.200 m dpl) di Cipanas, Jawa Barat, pada tahun

1992-1994. Beberapa galur mutan ini tahan terhadap penyakit, memiliki kualitas

tepung yang baik, dan hasil biji yang relatif tinggi (Soeranto 1997). Penelitian

gandum sempat terhenti pada tahun 1995, tetapi benih galur-galur mutan yang

telah dihasilkan masih tetap tersimpan dalam koleksi plasma nutfah gandum di

PATIR-BATAN.

Pada awal tahun 2000an dilakukan introduksi dan uji evaluasi terhadap 47

galur gandum di dataran tinggi Malino, Sulawesi Selatan (1.500 m dpl), dataran

sedang Bantaeng, Sulawesi Selatan (800 m dpl), dan dataran rendah Malang,

Jawa Timur (325 m dpl). Dari 47 galur yang dievaluasi, galur terbaik mampu

menghasilkan 5,05 t/ha di Bantaeng dan 0,37 t/ha di Malang. Galur yang

memberikan hasil yang baik di ketiga lokasi adalah KAUZ/ WEAVER masing

masing 5,79 t/ha di Malino, 1,75 t/ha di Bantaeng, dan 0,56 t/ha di Jambegede.

Masalah yang dihadapi di dataran sedang dan rendah adalah penyakit busuk

akar (Sclerotium sp). Pengujian di dataran sedang diperoleh satu galur yang

hasilnya lebih tinggi dari varietas Nias, yaitu BAW898, mencapai 2,5 t/ha, 49% di

atas hasil varietas Nias. Hasil galur ini di Malino 3,28 t/ha (Balitsereal 2006).

Selama periode 2002-2007 PATIR-BATAN terlibat dalam penelitian gandum

regional yang disponsori oleh IAEA melalui Regional Cooperation Agreement

(RCA), dengan negara peserta Tiongkok, Filipina, India, negara kita , Korea,

Malaysia, Pakistan, Sri Langka, Thailand, dan Vietnam. Dari kerja sama ini,

negara kita  mendapatkan benih gandum dari IAEA yang bersumber dari Tiongkok

dan Pakistan (Tabel 2).

Pada tahun 2009 dilakukan uji adaptasi galur/varietas di Merauke Papua,

hasil yang diperoleh berkisar antara 1,27-2,37 t/ha (Tabel 3). Hasil tertinggi

diperoleh dari varietas OASIS/SKAUZ//4*BCN, yaitu 2,37 t/ha, lebih tinggi

dibanding varietas Selayar, Nias, dan Dewata yang masing-masing hanya 1,91,

1,62, dan 1,30 t/ha. Hasil yang diperoleh kemungkinan akan meningkat lagi jika

waktu berbunga bertepatan dengan suhu dingin yang berhembus dari Australia

pada akhir bulan Juni sampai pertengahan Agustus, sehingga gandum harus

ditanam pada awal Juni (Balitsereal 2010).

Beberapa galur gandum hasil perbaikan asal CIMMYT adaptif pada dataran

rendah dengan ketinggian 400 m dpl. (Bogor) yaitu OASIS/SKAUS//4* dan

HP1744 dengan potensi hasil masing-masing 2,37 t/ha, dan 2,80 t/ha, rata-rata

1,76 t/ha dan 1,96 t/ha. Selanjutnya galur perbaikan asal Turki Yitu BASRIBEY

mempunyai potensi hasil 2,73 t/ha dengan rata-rata 2,05 t/ha (Balitsereal 2010).

Pada tahun 2012-2013 dilakukan uji multilokasi genotipe yang adaptif dataran

menengah-rendah tropis, bekerja sama dengan Universitas Andalas. Terdapat

empat galur dengan adaptasi cukup baik pada dataran menengah yaitu

ASTREB*2/cbrd, aASTEB*2/NING/MAI9558, H-20, dan SO-3 (Slovakia). Pemuliaan

mutasi bekerja sama dengan BATAN menghasilkan sembilan mutan galur yang

kemudian dilakukan uji multilokasi di dataran tinggi dengan hasil biji 0,5-5 t/ha

(Azrai et al. 2014).

Dalam program pemuliaan, semakin banyak koleksi plasma nutfah yang

dimiliki, semakin besar peluang untuk mendapatkan sumber gen unggul yang

akan dirakit menjadi varietas unggul. Introduksi plasma nutfah yang disertai uji

adaptasi berperan dalam pembentukan varietas unggul gandum.

VARIETAS UNGGUL GANDUM YANG DILEPAS DI negara kita 

Program penelitian gandum di negara kita  dimulai pada tahun 1969, namun

pengelolaannya belum intensif. Pada tahun 1985 penelitian evaluasi galur

gandum introduksi dan seleksi populasi bersegregasi telah diinisiasi (Kusmana

dan Subandi 1985, Gayatri et al. 1989, dan Dasmal et al. 1995). Uji seleksi dan

adaptasi galur gandum pada dataran tinggi kemudian menghasilkan dua varietas

gandum yang dilepas oleh Kementerian Pertanian pada tahun 1993. Kedua

varietas ini  masing-masing diberi nama Timor dan Nias. Timor adalah

varietas introduksi asal India dari tetua galur Punjab-81, sedangkan Nias berasal

dari galur Thai-88 yang diintroduksi dari Thailand. Kedua varietas telah melalui

uji adaptasi di Sumatera Barat, Jawa Barat, dan Jawa Timur pada daerah dengan

ketinggian 900 m dpl. dengan rata-rata hasil 2 t/ha, dan umur panen 85 dan 90

hari (Puslitbangtan, 1996).

Pada tahun 2001, Departemen Pertanian telah merintis pengembangan

gandum melalui uji demo tanam di NTT, NTB, Sulsel, Jatim, Jateng, dan Sumbar.

Pengembangan gandum juga dilakukan oleh Badan Litbang Pertanian melalui

uji multilokasi gandum dari India dan CIMMYT (International Maize and Wheat

Improvement Center) oleh beberapa lembaga penelitian dan perguruan tinggi

pada tahun 2003. Hasil uji adaptasi kemudian menghasilkan dua varietas gandum

yang sesuai untuk wilayah dataran tinggi/suhu rendah di negara kita , yaitu varietas

Selayar dan Dewata yang dilepas pada akhir tahun 2003. Hasil varietas Selayar

dan Dewata hampir sama, rata-rata 2,95 dan 2,96 t/ha. Umur panen varietas

Selayar agak dalam yaitu 125 hari, sedangkan varietas Dewata agak genjah, 82

hari (Zubachtirodin 2005).

Pengembangan gandum pada tahun 2004 dilakukan oleh Ditjen Bina

Produksi Tanaman Pangan Departemen Pertanian melalui gerakan “Gandum

Berkibar” menggunakan varietas Dewata, Selayar, Nias, dan Timor seluas 150

ha. Selanjutnya pada tahun 2005 pengembangan gandum diperluas menjadi

250 ha. Namun sejak tahun 2006, program Gandum Berkibar tidak berlanjut

sehingga areal pertanaman menurun setiap tahun (Welirang, 2015).

Dalam usaha  percepatan pelepasan varietas unggul baru gandum yang

adaptif pada dataran rendah maka pada tahun 2009 Badan Litbang Pertanian

merintis konsorsium penelitian gandum dengan melibatkan beberapa institusi,

antara lain Balai Penelitian Tanaman Serealia, Balai Besar Penelitian dan

Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian), perguruan

tinggi (IPB dan UKSW), dan PATIR-BATAN. Penelitian konsorsium diarahkan pada

pembentukan varietas gandum tropis unggul melalui kegiatan konvensional

(hibridisasi dan seleksi antarfamili), dan pemuliaan non-konvensional (irradiasi,

kultur jaringan dan somaklonat, serta transgenik) (Azrai et al. 2010).

Pada tahun 2010 pemerintah negara kita  melalui Kementerian Perekonomian

dan Universitas Andalas merintis kerja sama dengan pemerintah Slovakia untuk

pengembangan gandum tropis di negara kita . Uji adapatasi kultivar gandum

introduksi dari Republik Slovakia dilaksanakan di sembilan lokasi di Sumatera

Barat pada tahun 2011. Pada tahun 2012, penelitian dan pengembangan gandum

lebih diperluas di Provinsi NAD, Bengkulu, Jawa Barat, Jawa Tengah, Jawa Timur,

dan Sulawesi Selatan dengan melibatkan berbagai perguruaan tinggi dan

institusi penelitian setempat. Kegiatan pengembangan diarahkan untuk

mendapatkan genotipe gandum yang adaptif pada kondisi tropis serta

beradaptasi pada dataran menengah (Azrai et al. 2013).

Melalui kerja sama konsorsium, pada tahun 2013 telah dilepas tiga varietas

unggul gandum yaitu varietas Guri-1 dan Guri-2 yang dihasilkan oleh Badan

Litbang Pertanian dan Ganesha yang dihasilkan oleh BATAN. Guri adalah

singkatan dari Gandum untuk Rakyat negara kita . Varietas Guri-1 merupakan

hasil persilangan galur KAUZ*2//SAP/MON/3/KAUZ CRG969-2Y-010M-OY-OHTY

yang diintroduksi dari CIMMYT pada tahun 2001. Varietas ini tahan terhadap

penyakit karat dan hawar daun serta beradaptasi baik pada daerah dengan

ketinggian > 1.000 m dpl. Umur panen varietas Guri-1 agak dalam, yaitu 134 hari

dengan rata-rata hasil 5,8 t/ha. Varietas Guri 2 juga diintroduksi dari CIMMYT

pada tahun 2001 yang merupakan hasil persilangan galur CAZO/KAUZ//

KAUZCMBW90Y3284-OTOPM-14Y-010M-010Y-6M-015Y OY-OHTY. Umur panen

varietas ini juga agak dalam, yaitu 133 hari dengan rata-rata hasil 5,6 t/ha. Varietas

Guri-2 tahan terhadap penyakit karat dan agak toleran penyakit hawar daun

serta beradaptasi baik pada daerah dengan ketinggian > 1.000 m dpl (Aqil dan

Talanca 2014).

Varietas Ganesha merupakan hasil radiasi nuklir yang dilakukan oleh BATAN

yang produktivitasnya mencapai 5-6 t/ha, lebih tinggi dibanding varietas yang ada

sebelumnya seperti Dewata atau Nias yang hanya 3-4 t/ha. Ganesha telah diuji

pengembangannya di 10 lokasi di Jawa Timur, Sumatera Utara, dan Sulawesi

Selatan serta dilepas oleh Kementerian Pertanian pada tahun 2013. Keunggulan

lain yang dimiliki varietas Ganesha adalah tahan terhadap penyakit karat daun

dan kadari gluten tinggi sehingga cocok untuk industri roti dan mie instan. Varietas

Guri-1, Guri-2 dan Ganesha merupakan varietas yang sesuai dikembangkan di

wilayah dengan ketinggian > 1.000 m dpl (Aqil dan Talanca 2014).

Pada tahun 2014, Badan Litbang Pertanian melepas gandum untuk dataran

menengah yang diberi nama varietas GURI-3 Agritan, GURI-4 Agritan dan GURI-

5 Agritan. GURI-3 Agritan merupakan galur introduksi dari CIMMYT yang dibentuk

dan diseleksi sebagai spring wheat suhu tinggi. Galur ini beradaptasi baik pada

lingkungan tropis negara kita  dengan rata-rata hasil 3,5 t/ha, lebih unggul

dibandingkan dengan varietas Nias dan Selayar.

Varietas GURI-4 Agritan juga diintroduksi dari CIMMYT yang dibentuk dan

diseleksi pada lingkungan High Rainfall Wheat (HRWYT), sesuai untuk curah

hujan tinggi. Varietas ini beradaptasi baik pada lingkungan subtropis negara kita 

dengan rata-rata hasil 3,8 t/ha, lebih unggul dibandingkan dengan varietas Nias

dan Selayar. Varietas Guri-4 Agritan juga memiliki keunggulan karakter lain

dibandingkan dengan kedua varietas pembanding, yaitu jumlah malai/m2

,

panjang malai, jumlah spiklet/malai, jumlah biji/malai dan bobot biji/plot. Selain

itu, varietas ini juga memiliki tingkat infeksi penyakit hawar daun yang lebih

rendah (Aqil dan Talanca 2014).

GURI-5 Agritan merupakan galur H-20 yang diseleksi dari tipe simpang varietas

Dewata. Rata-rata hasil varietas ini 3,4 t/ha, lebih unggul dari varietas Nias, dan

sebanding dengan varietas Selayar. Keunggulan lain yang dimiliki varietas ini

dibandingkan dengan kedua varietas pembanding adalah pada jumlah malai/

m2

, panjang malai, jumlah spiklet/malai, dan jumlah biji/malai.

sifat  fenotifik varietas unggul gandum yang telah dilepas pada

periode 1993-2014 dapat dilihat pada Tabel 4. Komposisi nutrisi varietas unggul

gandum yang dilepas pada periode 1993-2013 disajikan pada Tabel 5.

Gandum termasuk salah satu komoditas serealia yang mempunyai nilai gizi

yang tinggi. Pada biji gandum terkandung 60-80% karbohidrat, 8-15% protein,

lemak 1,5-2%, mineral dan sejumlah vitamin. Brooker et al (1992) mengemukakan

bahwa kandungan protein gandum berkisat 10.6% sedangkan padi

mengandung 7.3%. lebih tinggi dibandingkan dengan nasi yang hanya 2%.

Pengelolaan benih yang baik merupakan salah satu faktor penentu dalam

peningkatan produksi komoditas pangan. Permasalahan di lapangan

diantaranya belum terpenuhinya prinsip enam tepat di bidang perbenihan

yaitu tepat varietas, tepat jumlah, tepat mutu, tepat lokasi, tepat

waktu, dan tepat harga.

bahwa benih yang sehat dan

bermutu mempunyai kontribusi yang nyata terhadap penampilan fenotifik dan

komponen hasil tanaman. Terdapat tiga kriteria mutu benih yang perlu dipenuhi:

(a) mutu genetik, yaitu mutu benih berdasarkan identitas genetik yang telah

ditetapkan oleh pemulia dan tingkat kemurniannya, identitas benih tidak hanya

ditentukan oleh tampilan benih, tapi juga oleh fenotipe tanaman; (b) mutu

fisiologis, yaitu mutu benih berdasarkan daya kecambah dan ketahanan simpan

benih; dan (c) mutu fisik yang ditentukan oleh tingkat kebersihan, keseragaman

biji dari segi ukuran maupun bobotnya 

Dalam sistem perbenihan gandum di negara kita , Balai Penelitian Tanaman

Serealia (Balitsereal) diberikan kewenangan untuk melakukan program

pemuliaan/pembentukan varietas unggul gandum termasuk menyediakan benih

sumber, khususnya benih kelas BS (breeder seed) dan FS (Foundation Seed).

Selanjutnya benih di kirim ke Dinas Pertanian Provinsi di bawah koordinasi

Direktorat Jenderal Tanaman Pangan, untuk diperbanyak menjadi benih klas SS

(Stock seed) di BBI/BBU. Namun saat ini, peran Balai Benih, khususnya dalam

penyediaan benih gandum sangat terbatas. Pemerintah juga belum memberikan

prioritas pada program perluasan areal tanam gandum. 

Hingga periode 2010-2014, minat untuk mengembangkan komoditas

gandum masih minim. Hal ini terlihat dari kecilnya permintaan benih sumber

oleh mitra kerja sama, walaupun Balitsereal telah menyiapkan benih sumber

dalam jumlah besar setiap tahunnya. Penyebaran benih selama periode 2010-

2014 hanya 3.731 kg atau rata-rata 932 kg setiap tahun dengan wilayah

penyebaran meliputi Sumbar, Bengkulu, Jatim, NTB, NTT, DKI Jakarta, Jabar,

Banten, Sulsel dan Papua. Selain itu, benih kelas BS yang disebarkan hanya

sebagian kecil yang diperbanyak menjadi benih kelas di bawahnya.

Salah satu tantangan pengembangan gandum saat ini adalah penyediaan

varietas unggul yang sesuai dikembangkan pada daerah dengan ketinggian

menengah (< 800 m dpl) dan dataran rendah. Pemuliaan gandum yang adaptif

dataran menengah dan rendah memerlukan sentuhan bioteknologi dan

rekayasa genetik yang diharapkan menjadi terobosan dalam menghasilkan

varietas unggul gandum tropis yang dapat dikembangkan di dataran rendah￾sedang di negara kita .

Gandum merupakan komoditas pangan penting dunia dengan produksi 624

juta ton pada tahun 2005 (FAO 2006). Komoditas ini adalah sumber utama

karbohidrat sehingga penelitian peningkatan produksi gandum diusaha kan

melalui teknik bioteknologi. Ke depan, permintaan sereal diperkirakan tumbuh

sebesar 50% seiring dengan meningkatnya kebutuhan (Reynolds and Borlaug

2006). Di Eropa, sejak tahun 1950-an, hasil panen gandum meningkat rata-rata

0,1 t/ha, yang merupakan dampak dari perbaikan teknologi budi daya maupun

perakitan dan pengembangan varietas baru.

Genetika gandum lebih rumit dibandingkan dengan sebagian besar spesies

domestikasi lainnya karena tergolong allopolyploid, mengandung tiga genom

tetua yang berbeda (kode A, B dan D), masing-masing berisi tujuh pasang

kromosom homolog (Kumar and Singh 2010, Hussain et al. 2010). Oleh karena

itu jumlah kromosom dalam genom diploid (2n) adalah 42, atau juga disebut

sebagai 6x, karena masing-masing genom tetua memiliki tujuh kromosom.

Beberapa spesies gandum diploid, seperti T. monococcum, mempunyai dua set

kromosom, namun banyak juga yang polyploids stabil dengan empat set

kromosom atau tetraploid, misalnya gandum durum dengan enam set

kromosom (hexaploid).

Dalam program pemuliaan gandum secara konvensional, ratusan ribu galur

dibutuhkan untuk menghasilkan varietas baru setiap beberapa tahun. Biaya

yang mahal adalah pada uji multilokasi dan evaluasi untuk beberapa sifat,

terutama kualitas hasil biji dan stabilitas hasil. Bioteknologi diharapkan dapat

memainkan peranan utama dalam meningkatkan produktivitas gandum

dengan meningkatkan toleransi atau ketahanan terhadap cekaman biotik dan

abiotik, meningkatkan efisiensi pemakaian  air dan nitrogen, serta menyediakan

varietas spesifik untuk industri hilir.

negara kita  bukan penghasil gandum sehingga ketergantungan terhadap

tepung terigu cukup tinggi yang membutuhkan devisa yang cukup besar. Salah

satu usaha  untuk mengembangkan gandum di negara kita  yang beriklim tropis

adalah merakit varietas toleran suhu tinggi. Pengembangan tanaman gandum

di negara kita  relatif lambat karena selain bersaing dengan tanaman pangan

utama seperti padi, jagung, kedelai, kondisi lingkungan tropis khususnya suhu

tinggi kurang mendukung pertumbuhan dan produksi gandum. Varietas

gandum dari daerah subtropis pada umumnya tidak dapat berproduksi dengan

baik di negara kita . Kalau pun dapat tumbuh dan berproduksi, tanaman gandum

introduksi membutuhkan adaptasi yang cukup lama. Varietas gandum yang

dilepas di negara kita  umumnya sesuai untuk lahan dataran tinggi atau kondisi

suhu dingin. Masalah lain adalah koleksi plasma nutfah gandum introduksi

memiliki variabilitas genetik yang sempit karena sifatnya yang menyerbuk sendiri,

sehingga peluang keberhasilan rekombinasi untuk perbaikan varietas relatif

kecil. Hasil karakterisasi 44 aksesi koleksi plasma nutfah gandum menggunakan

marka SSR menunjukkan variabilitas genetik relatif sempit (Pabendon et al.

2011). Pada tahun 2014 analisis keragaman genetik dilanjutkan dengan

menambah koleksi plasma nutfah baru menjadi 147 aksesi menggunakan 43

marka SSR. Hasilnya juga serupa, yaitu memiliki variabilitas genetik yang

cenderung sempit yang ditunjukkan oleh tingkat polimorfisme 0,59 dan rata￾rata 3 alel per lokus SSR. Hasil karakterisasi molekuler progeny S3 hasil

persilangan konvergen menggunakan marka SSR menunjukkan adanya

peningkatan variabilitas genetik pada populasi plasma nutfah gandum dan

diperoleh 22 kandidat pasangan genotipe yang memiliki peluang heterosis

(Syahruddin et al. 2015).

Berdasarkan hal ini  maka program perakitan varietas unggul gandum

di negara kita  diarahkan untuk mendapatkan varietas toleran suhu tinggi atau

gandum tropis guna meningkatkan kemampuan adatasi dan potensi hasil.

Dalam hal ini dibutuhkan proses seleksi yang sangat teliti dalam memilih

rekombinan potensial untuk meningkatkan variabilitas genetik. Teknologi

berbasis marka molekuler berperan penting untuk mengetahui kondisi

variabilitas genetik plasma nutfah yang dimiliki. Pemilihan rekombinan potensial

didasarkan pada nilai jarak genetik untuk meningkatkan variabilitas genetik,

maupun mengidentifikasi aksesi yang terpaut dengan gen toleran cekaman

suhu tinggi yang bersifat kuntitatif atau dikendalikan oleh banyak gen.

PERANAN REKOMBINASI DALAM PERAKITAN

VARIETAS GANDUM

Meskipun teknologi rekombinasi berperan penting dalam pemuliaan genom,

pemahaman mengenai rekombinasi pada gandum masih terbatas.

Perkembangan peta genetik gandum dan hasil penelitian dari berbagai program

aplikasi marka telah menegaskan kurangnya keseragaman laju rekombinasi,

terutama di sepanjang kromosom gandum. Peta yang menunjukkan hubungan

antara jarak fisik dan genetik pada barley telah tersedia (Künzel et al. 2000) dan

penelitian terbaru menganalisis distribusi kejadian rekombinasi di sepanjang

kromosom gandum. Akhunov et al. (2003) menggambarkan hubungan terbalik

antara synteny dan gradien rekombinasi sepanjang kromosom gandum. Hal

ini  menunjukkan bahwa tingkat synteny menurun seiring dengan semakin

panjangnya jarak sumbu sentromer-telomer. Tidak mengherankan terjadinya

kehilangan synteny lebih cepat di daerah kromosom homoeologous

rekombinasi tinggi dibandingkan dengan daerah rekombinasi rendah. Hal ini

konsisten dengan hasil penelitian Gill et al. (1993) yang menunjukkan daerah

distal kromosom gandum diasosiasikan dengan daerah kaya gen.

Selain variasi tingkat rekombinasi yang terjadi di sepanjang kromosom

gandum dan barley, ada juga bukti bahwa tingkat rekombinasi akan sangat

bervariasi antarpersilangan. Hal ini dapat dilihat dari perbandingan antara hasil

pemetaan populasi yang berbeda (Chalmers et al. 2001), dan bisa menjadi sangat

ekstrim ketika yang diamati adalah perilaku kromosom asing atau bahkan pada

landrace (Paull et al. 1994). Dalam beberapa kasus, blok linkage yang

menggunakan beberapa persilangan dengan jumlah populasi besar kurang

baik karena rekombinasi bisa kacau (Paull et al. 1994). Sebagai alternatif, galur￾galur gandum dengan aktivitas Ph1 atau Ph2 yang rendah dapat digunakan

untuk mempercepat pecahnya blok kromosom sehingga dapat bermanfaat

dalam mengintrogresi kromatin asing ke dalam gandum (Koebner and Shepherd

1985, Riley et al. 1966). Pendekatan lain adalah mengembangkan galur-galur

gandum dengan melakukan modifikasi melalui rekombinasi tingkat tinggi.

Secara teoritis, hal ini dapat dicapai dengan mengover-ekspresikan gen tertentu

yang terlibat dalam rekombinasi atau mematikan gen yang bertanggung jawab

untuk memperlambat rekombinasi, seperti gen yang mengkode enzim

perbaikan DNA (Langridge et al. 2000). Jika perilaku kromosom pada gandum

telah dipahami secara lebih rinci, maka alternatif pilihan akan lebih banyak

dalam mengelola dan mengidentifikasi proses-proses penting saat terjadinya

rekombinasi.

PEMULIAAN GANDUM BERBASIS PENANDA MOLEKULER

Dari sudut pandang evolusi, gandum adalah polyploid muda dan mempunyai

konfigurasi genetik yang merupakan contoh klasik hubungan kekerabatan

tanaman serealia. Kemiripan genom gandum dengan padi dan jagung

membuka jalan untuk mengembangkan varietas gandum yang lebih unggul.

Banyak varietas unggul gandum toleran cekaman telah dikembangkan

berdasarkan informasi hasil penelitian filogenetik (Kumar and Sharma 2011).

Penanda molekuler dapat membantu data morfologi yang juga relatif mahal

dan sering kurang akurat karena banyak dipengaruhi oleh lingkungan. Penanda

molekuler sudah banyak digunakan untuk melacak lokus dan daerah genom

dalam program pemuliaan gandum. Sebagai contoh di Australia, sejumlah

varietas telah dilepas dengan menggunakan alat bantu penanda molekuler pada

tahap -tahap  tertentu selama proses pemuliaan. Letak beberapa lokus utama dapat

dikenal melalui gen penyandi ketahanan terhadap penyakit, toleransi terhadap

cekaman biotik, serta karakter kuantitas dan kualitas lainnya. Terdapat juga

beberapa perbaikan yang signifikan dalam teknologi skrining marka yang

mampu mengurangi biaya karena meningkatnya kehandalan skrining berbasis

marka genotipik. Efisiensi pemakaian  marka dipengaruhi oleh jarak marka

terhadap lokus target dan keberhasilan marka dalam mendeteksi polimorfisme

genotipe yang digunakan dalam program pemuliaan

Prasyarat pertama untuk analisis genom adalah pengembangan penanda

molekuler dan peta keterpautan. Peta pertama gandum yang diterbitkan pada

tahun tahun 1995 menggunakan marka RFLP merupakan kontribusi besar bagi

usaha  pemetaan yang telah mengembangkan 2.200 penanda SSR. Informasi

pemetaan telah ditingkatkan melalui pengembangan peta komposit dan peta

ini sekarang diselaraskan dengan peta fisik melalui pemetaan bin SSR yang

terseleksi pada galur-galur delesi (Gandon and Crépieux 2008).

Baru-baru ini, pustaka BAC (Bacterial Artificial Chromosome) menawarkan

cakupan genome maupun kromosom spesifisitas (Safar et al. 2004), merupakan

alat ampuh untuk peta berbasis kloning. Contoh terbaru dari peta berbasis

kloning adalah isolasi lokus ph1 (Griffiths et al. 2006), yang mencegah kromosom

berpasangan selama proses meiosis baik, pada gandum durum maupun

gandum roti.

International Triticeae EST (Expressed Sequence Tags) Cooperative (ITEC)

telah merilis 853.401 marka EST untuk gandum yang semuanya tersedia untuk

umum. Sebuah bin kromosom yang terdiri atas 16.000 lokus EST juga telah

diterbitkan (Qi 2004), memberikan peluang bagi pengembangan marka SNP

melalui pemetaan kepadatan atau kejenuhan tinggi. Namun, pengembangan

SNP pada gandum lebih sulit dibandingkan dengan jenis tanaman lainnya

karena sifat hexaploid dari genom, yang memicu  kesulitan dalam

merancang genom primer PCR spesifik (Gandon and Crépieux 2008).

Program genom tanaman NSF adalah yang pertama dalam menggunakan

urutan EST untuk pengembangan SNP dan telah diinformasikan sejumlah 17.174

primer, yang dilaporkan sebagai polimorfik sebanyak 1.102. Alat bantu genomik

ini telah digunakan dalam berbagai aplikasi yang memicu  pentingnya

pemetaan gen QTL dan agronomis, serta peta berbasis kloning gen pada

beberapa lokus penting. Pada gandum, lebih dari 100 gen telah dipetakan,

terutama untuk penyakit, nematoda atau ketahanan terhadap serangga (Feuillet

& Keller 2005). Saat ini, informasi marka telah tersedia yang dapat dimanfaatkan

untuk meningkatkan karakter penting dalam plasma nutfah, seperti karakter￾karakter penting dari materi genetik eksotis yang memungkinkan untuk

diintrogresi secara cepat melalui MAS (Marker Assisted Selection), antara lain (i)

ketahanan terhadap penyakit brown rust dan yellow rust (Lr9, Lr10, Lr19, Lr24,

Lr37/Yr17/Sr38, Yr15, Lr34/Yr18, Lr46/Yr29); (ii) ketahanan terhadap eye spot

(Pch1); (iii) ketahanan terhadap powdery mildew (PM3, Pm4b, Pm8/Pm17,

MlRe); (iv) ketahanan terhadap Septoria tritici (Stb6); (v) ketahanan terhadap

Fusarium (QTL yang berasal dari Sumai3 yaitu Qfhs.ndsu-3BS, Frontana, dan

sumber-sumber lain dari Eropa); (vi) gen yang terlibat dalam pertumbuhan

tanaman (RhtB1b (Rht1), RhtD1b (Rht2), Rht8, Vrn1); dan (vii) karakter terkait

kualitas (hasil PCR glutenin berat molekul tinggi pada alel tertentu, puroindolins,

dan terigu lilin) (Gandon and Crépieux 2008).

Jika konsep pengembangan idiotipe berbasis genetik sebagai dasar dalam

merancang strategi persilangan dan seleksi untuk membangun idiotipe baru

untuk beberapa kondisi dan pada sejumlah kasus, maka hal ini akan menjadi

salah satu pendekatan. Sebagai contoh, informasi yang dibutuhkan untuk

mengembangkan dan menerapkan strategi dengan menggunakan data genetika

yang dihasilkan dari empat populasi haploid ganda hasil pemetaan dengan

melibatkan hasil analisis kemajuan genetik selama beberapa tahun. Pada saat

strategi dimulai, hampir semua informasi pemetaan awal telah tersedia. Untuk

aplikasi selanjutnya, berdasarkan pendekatan ini, dapat melibatkan materi

dengan latar belakang genetik yang berbeda atau mengintegrasikan yang

berbeda, dan berpotensi tumpang tindih dengan set lokus atau keterpautan

blok.

Strategi karakter ideotipe hanya salah satu dari banyak pendekatan

pemuliaan seluruh genom yang berpeluang diterapkan pada perbaikan

gandum. Contoh aplikasi yang sedang dilakukan di Australia yaitu usaha  untuk

menggabungkan alel yang diinginkan pada beberapa lokus gandum toleran

genangan dari sejumlah koleksi galur-galur Eropa, Jepang dan Kanada, sehingga

menjadi latar belakang genetik gandum Australia yang unggul dan mampu

beradaptasi dengan baik (Vassos et al. 2003). Selain itu berusaha  untuk

memperbaiki beberapa kekurangan dari genotipe gandum unggul yang

dihasilkan (Kuchel et al. 2003). Dalam aplikasi ini diperoleh informasi detail dari

kontrol genetik dan lokasi dari gen target serta informasi fenotipik galur-galur

elit yang tersedia. Dari sejumlah strategi yang mulai diaplikasikan, akumulasi

informasi yang dibutuhkan merupakan proses yang memakan waktu dan

mahal.

Kemajuan metode skrining marker telah membantu mengatasi kelemahan

ini  sehingga menciptakan lebih banyak peluang terhadap strategi ini .

Hal terpenting adalah pergeseran ke studi asosiasi genetika pada gandum mulai

memberikan pandangan mengenai inti dari pautan blok dan memahami struktur

haplotipe dari tanaman target. Informasi ini berperan penting pada generasi

berikutnya dari strategi pemuliaan seluruh genom.

Deteksi bobot molekul rendah gen HSP (heat shock protein) yang disintesis

dari T. durum dalam kaitannya dengan thermo-toleransi telah dilketahui. Respon

toleran panas genotipe T. aestivum yang berbeda untuk enzim seperti NRA dan

Peroksidase telah dibuktikan dapat menunjukkan thermo-toleransi. Secara

umum gen penyandi cekaman toleransi abiotik sangat kompleks sehingga sulit

dalam melakukan seleksi fenotipik. Pendekatan berbasis MAS (Marker Assisted

Selection) lebih efektif untuk kasus ini . Namun belum banyak informasi

mengenai pemanfaatan MAS secara rutin

Waktu pengisian biji telah digunakan sebagai salah satu parameter untuk

mengidentifikasi genotipe gandum toleran panas (Bhullar and Jenner 1985,

Yang et al. 2002, Mohammadi et al. 2008). Sadat et al. (2013) mengungkapkan

kegunaan penanda SSR dikaitkan dengan berbagai karakter yang berkaitan

dengan toleransi sifat panas yang telah digunakan sebagai parameter seperti

periode pengisian biji pada tanaman biji-bijian, HSI (Heat Susceptibility Index)/

bobot kernel malai utama, HSI/periode pengisian biji, dan HSI/bobot kernel

pada kondisi cekaman panas dengan menggunakan MAS untuk skrining 25

genotipe gandum roti toleran cekaman panas. Penelitian masih terbatas untuk

mengidentifikasi penanda genetik yang terkait dengan toleransi cekaman panas

pada tanaman yang berbeda. Berdasarkan hal ini  maka yang perlu

dipahami terlebih dahulu adalah faktor genetik yang mempengaruhi toleransi

cekaman panas serta mengidentifikasi penanda diagnostik baru yang akan

digunakan dalam MAS, yang akan lebih memastikan hasil secara lebih cepat

pada kondisi lingkungan cekaman panas.

DASAR MOLEKULER GANDUM TOLERANSI

CEKAMAN SUHU TINGGI

Toleransi terhadap cekaman panas adalah fenomena yang kompleks dan

dikontrol oleh beberapa gen yang menginformasikan sejumlah perubahan

fisiologis dan biokimia dan tidak ada karakter tunggal menjelaskan mekanisme

toleransi panas. Informasi dasar molekuler dan genetik toleransi panas untuk

mengidentifikasi penanda molekuler akan meningkatkan efisiensi program

perbaikan gandum yang ditargetkan untuk mengembangkan kultivar toleran

panas.

Suhu tinggi mempersingkat durasi pengisian biji dan mengurangi waktu

untuk apoptosis dan waktu panen (Altenbach et al. 2003). Paparan suhu tinggi

(> 350

C) pada tahap  akhir pertumbuhan merupakan masalah pada 40% daerah

pengembangan gandum pada lingkungan beriklim sedang. Beberapa

pendekatan berbasis pemuliaan telah diusulkan untuk karakter yang terkait

dengan hasil dan yang selalu menjadi tolok ukur adalah mengukur keberhasilan

genotipe pada lingkungan cekaman panas. Setiap kenaikan suhu di atas 15oC

menurunkan hasil 3% (Wardlaw et al. 1989). Bobot kernel yang dapat

dipertahankan secara optimum di bawah cekaman merupakan kriteria yang

baik untuk mengukur toleransi panas (Tyagi et al. 2003).

Ada dua pendekatan untuk memahami sifat-sifat kuantitatif dan kompleks,

yaitu melalui pendekatan genome-wide scanning dan kandidat gen. Genome￾wide scanning merupakan pendekatan dengan sumberdaya yang mahal dan

intensif yang menempatkan daerah kromosom dari lokus-lokus karakter

kuantitatif pada tingkat cM dengan bantuan penanda molekuler berdasarkan

desain percobaan berbasis populasi, yang biasanya mengandung sejumlah

besar gen putatif. Sebagai perbandingan, pendekatan kandidat gen adalah

metode yang lebih efektif dan ekonomis untuk mempelajari arsitektur genetik

dari sifat-sifat kompleks (Zhu and Zhao 2007). Heat shock protein (HSPs) berfungsi

sebagai molekul chaperone yang bertanggung jawab untuk protein folding,

perakitan, translokasi dan degradasi dalam banyak proses seluler, stabilisasi

protein dan membran, dan membantu mempertahankan protein refolding di

bawah kondisi cekaman, termasuk suhu tinggi (Wang et al. 2004).

Studi proteome menunjukkan kultivar gandum toleran panas memiliki

respon yang berbeda terhadap cekaman panas dibandingkan dengan kultivar

rentan dalam bentuk HSPs (Skylas et al. 2002). Profil protein setelah mengalami

stres panas mengungkapkan tidak hanya perbedaan kuantitatif dalam HSPs

secara individu tetapi juga beberapa HSPs unik ditemukan pada genotipe toleran

panas. Messenger RNA yang mengkode kelas utama HSPs bobot molekul rendah

(HSP16.9) terdeteksi pada genotipe gandum terkena suhu tinggi (Nguyen et al.

1994). Beberapa laporan menunjukkan bahwa berbagai jenis HSP disintesis

dari jaringan gandum menanggapi durasi dan jenis cekaman panas yang

berbeda (Zivy 1987, Weng and Nguyen 1992, Treglia et al. 1999, Rampino et al.

2009, Sharma-Natu et al. 2010, Xu et al. 2011). Sebagian besar studi tentang HSP

dalam kaitannya dengan cekaman panas didasarkan pada analisis ekspresi

HSP namun belum ditemukan literatur tentang HSP berbasis penanda dalam

program pemuliaan yang toleran cekaman panas pada gandum. Analisis ekspresi

juga membutuhkan keterampilan teknis yang tinggi dan tidak mungkin untuk

melakukan studi ekspresi dengan memisahkan populasi.

Dalam penelitian genetik tanaman, MAS menyediakan strategi untuk

mempercepat proses pemuliaan gandum. Polimorfisme nukleotida tunggal

(SNP) terdapat dalam jumlah yang hampir tak terbatas, dan beberapa perbedaan

urutan nukleotida antara individu memiliki potensi terpaut dengan fenotipe

yang dapat dikonversi menjadi penanda genetik untuk genotipe high-throughput

(Rafalski 2002). Informasi terkini menunjukkan belum ada laporan tentang SNP

di HSP terkait dengan thermotolerance. Dalam studi ini, telah dikembangkan

penanda SNP pada gen HSP16.9 gandum roti untuk mengidentifikasi genotipe

rentan dan toleran panas menggunakan PCR primer spesifik alel.

Ekspresi HSP adalah respon molekul yang paling banyak dipelajari di bawah

cekaman panas. HSP menyimpan protein dari hasil agregasi akibat panas

sehingga selama periode pemulihan dapat memfasilitasi protein kembali re￾folding (Hendrick and Hartl 1993, Scho¨ffl et al. 1998, Feder and Hofmann 1999,

Maestri et al. 2002). Ekspresi gen HSP merupakan respon awal terhadap

cekaman (Rampino et al. 2009). Bila terkena suhu tinggi (> 35o

C), sintesis protein

normal pada gandum berkurang, tetapi memproduksi HSP (Blumenthal et al.

1994).

Nguyen et al. (1994) mendeteksi RNA pembawa Hsp-HSP16.9 yang

mengkode bobot molekul rendah pada genotipe gandum yang ditanam pada

suhu 32-35oC. Pada studi lain, beberapa varietas gandum terkena suhu 3,2-

3,6oC lebih tinggi dari biasanya, HSP18 terakumulasi lebih tinggi pada saat

pembentukan biji pada varietas toleran panas dibandingkan varietas rentan

(Sharma-Natsu et al. 2010). Sumesh et al. (2008) juga mengamati kandungan

HSP 100 lebih tinggi pada suhu tinggi pada berbagai varietas yang relatif toleran.

Protein dehydrine merupakan bagian dari dua grup protein late embryo genesis

(LEA) yang berlimpah. Dehydrins membantu menstabilkan makro-molekul yang

disebabkan oleh kerusakan akibat panas (Brini et al. 2010). Pada gandum,

misalnya, protein DHN-5 membantu melindungi dan menstabilkan enzim kunci

untuk memulai metabolisme (Brini et al. 2010).

PERAKITAN VARIETAS GANDUM TROPIS

BERBASIS PENANDA MOLEKULER

Perakitan varietas gandum tropis (suhu tinggi) merupakan salah satu alternatif

dalam pengembangan gandum di negara kita . Aplikasi marka molekuler (SSR)

secara sederhana yang telah dilakukan selama beberapa tahun terakhir antara

lain (1) karakterisasi secara molekuler beberapa set koleksi plasma nutfah

gandum untuk mengetahui variabilitas genetik koleksi ini ; (2) menyeleksi

pasangan-pasangan rekombinan potensial berdasarkan estimasi nilai jarak

genetik (> 0,60), sebagai salah satu cara untuk meningkatkan variabilitas genetik;

(3) pembentukan populasi baru menggunakan metode persilangan konvergen

untuk meningkatkan variabilitas genetik berdasarkan pasangan rekombinan

potensial, kemudian progeny hasil persilangan dikarakterisasi kembali

menggunakan penanda SSR untuk mengetahui apakah terjadi peningkatan

veriabilitas genetik; (4) mengidentifikasi koleksi plasma nutfah gandum yang

mempunyai gen terpaut toleran suhu tinggi dan gen-gen ketahanan lainnya,

yaitu ketahanan terhadap penyakit karat daun menggunakan marka spesifik,

utamanya pada aksesi-aksesi yang berpeluang untuk meningkatkan variabilitas

genetik. Hasil analisis keragaman genetik 147 koleksi plasma nutfah gandum

yang dilakukan Andriani et al. (2015) menunjukkan nilai jarak genetik berkisar

antara 0,04-0,62. Dari total 147 aksesi yang dianalisis terdapat 10.732 rekombinan,

dan hanya 35 rekombinan yang potensial berdasarkan nilai jarak genetik >0,60

yang melibatkan 28 aksesi, berpeluang untuk meningkatkan variabilitas genetik.

Semua rekombinan yang berpeluang meningkatkan variabilitas genetik berada

pada klaster atau sub-klaster yang berbeda.

KEMAJUAN INFORMASI GENOMIK GANDUM

Dalam beberapa tahun terakhir, alat analisis skala genom telah diterapkan untuk

mempelajari perubahan global dalam ekspresi gen, proteome, dan metabolome

untuk memahami jalur metabolisme dan regulasi jaringan yang terlibat dalam

toleransi cekaman abiotik dan biotik (Nakashima et al. 2009, Hirayama and

Shinozaki 2010). Data sekuens pendek genom gandum telah dipublikasi dan

diperkirakan terdapat 94.000-96.000 gen yang mengatur dua-pertiga dari tiga

komponen genom (A, B dan D) dari gandum hexaploid (Brenchley et al. 2012).

Hal ini merupakan informasi penting yang dapat dimanfaatkan sebagai sumber

daya genom yang berharga untuk identifikasi gen, alel, dan daerah genom yang

dapat dimanfaatkan dalam merakit sejumlah varietas toleran. Selain itu, beberapa

fokus utama yang muncul ke permukaan seperti integrasi transkriptomik,

proteomik, metabolomik bertujuan guna mengembangkan sistem pendekatan

biologi untuk mengungkap mekanisme yang terlibat dalam toleransi cekaman

abiotik pada tanaman (Urano et al. 2010, Moreno-Risueno et al. 2010, Cramer et

al. 2011).

Studi tentang organisasi genom gandum menunjukkan lebih 85% dari total

gen gandum menempati kurang dari 10% daerah kromosom (Deepak and Gill

2004). Perkiraan sederhana berdasarkan keterangan urutan 11,1 Mb dari klon

BAC yang dipilih secara acak, dan dengan mempertimbangkan fakta bahwa

jumlah gen bervariasi sebanyak 32% ketika urutan yang sama dijelaskan oleh

peneliti yang berbeda, bahwa genom gandum mengandung gen protein

penyandi antara 164.000 - 334.000, termasuk pseudo gen (Devos et al. 1994).

Hasil pemetaan secara fisik menunjukkan gandum mengandung 3.025 lokus,

termasuk 252 gen yang ditandai sebagai karakter fenotipik dan 17 lokus

menunjukkan sifat kuantitatif (QTL). Terdapat 29% gen yang menempati

sebagian kecil genom gandum pada daerah padat gen (gen-rich region = GRR),

18% muncul sebagai gen mayor dan 30% sebagai minor gen. GRR bervariasi

dalam jumlah maupun kepadatan gen. Secara fisik, terdapat lima GRR terbesar

mencakup 3% dari genom yang mengandung 26% gen gandum. Perkiraan

ukuran GRR berkisar 3-71 Mb. Rekombinasi terutama banyak terjadi pada GRR.

Dari berbagai macam GRR bervariasi sekitar 128 kali lipat untuk kepadatan gen

dan 140 kali lipat untuk tingkat rekombinasi (Erayman et al. 2004).

Dalam beberapa tahun terakhir, alat analisis berbasis genomik telah

diterapkan untuk mempelajari perubahan global dalam ekspresi gen, proteome,

dan metabolome untuk memahami jalur metabolisme dan regulasi jaringan

yang terlibat dalam toleransi cekaman abiotik dan biotik (Nakashima et al. 2009,

Hirayama and Shinozaki 2010). Baru-baru ini data sekuens pendek genom

gandum telah diterbitkan yang diperkirakan antara 94.000-96.000 gen, yang

mengatur dua-pertiga dari tiga komponen genom (A, B dan D) gandum

hexaploid (Brenchley et al. 2012). Informasi berharga yang bersumber dari

genom ini  bermanfaat untuk identifikasi gen, alel, dan daerah genom

untuk pengembangan varietas toleran. Selain itu, penekanan utama pada

integrasi transcriptomik, proteomik, metabolomik bertujuan untuk menciptakan

sistem pendekatan biologi untuk mengungkap mekanisme yang terlibat dalam

toleransi cekaman abiotik pada tanaman (Urano et al. 2010, Moreno-Risueno et

al. 2010, Cramer et al. 2011).

Transcriptomik. Cekaman abiotik merupakan karakter kompleks, sehingga

diprediksi banyak gen akan terlibat dalam berbagai respon fisiologis dan biokimia

cekaman abiotik pada tanaman. Oleh sebab itu, studi tentang profil ekspresi

gen secara komprehensif pada beberapa gen dapat memberikan informasi

tentang mekanisme cekaman abiotik pada tanaman. Di masa lalu, alat-alat seperti

mikroarray, substraksi pustaka, cDNA-AFLP, serial analysis of gene expression

(SAGE) dan hasil sekuensing transkriptome secara keseluruhan telah

teridentifikasi pada sejumlah besar gen tanaman yang terlibat dalam respon

cekaman abiotik dalam tanaman, termasuk gandum (Fowler and Thomashow

2002, Kreps et al. 2002, Seki et al. 2002, Wong et al. 2006). Qin et al. (2007)

mengungkapkan profil ekspresi gen dari genom secara komprehensif pada

benih genotipe gandum toleran panas ‘TAM107’ dan genotipe gandum ‘Spring

Chinese’ yang rentan cekaman panas dengan menggunakan microarray. Pola

perubahan ekspresi gen pada genotipe berbeda nyata dengan perlakuan panas

waktu singkat dan waktu yang berlangsung lama. Selain itu, genotipe kontras

menunjukkan karakter yang berbeda, baik up-regulation maupun down￾regulation, termasuk jalur sinyal HSPs, faktor transkripsi, fitohormon biosintesis/

signaling, kalsium, dan gula pada perlakuan panas yang singkat dan yang

berlangsung lama. Oleh karena itu, respon gandum terhadap cekaman panas

kemungkinan dimediasi melalui jalur sinyal transduksi yang melibatkan hormon

tanaman, kalsium, dan molekul gula seperti yang dilaporkan juga terjadi pada

spesies lain (Larkindaleet et al. 2005, Larkindale and Vierling 2008, Liu et al. 2003,

Calderwood et al. 2010). Analisis transkriptome yang mengacu pada hasil biji

dan perkembangan daun bendera pada gandum lebih relevan dalam

mengidentifikasi sejumlah karakter dan pathway untuk toleransi cekaman panas

pada gandum yang ditunjukkan oleh terjadinya penggulungan daun bendera

dan penurunan hasil yang signifikan dari gandum ini . Chauhan et al. (2011)

mengidentifikasi perbedaan expressed sequence tags (EST) gandum di bawah

cekaman panas dari pustaka cDNA subtraktif dari 3’ forward – 1’ reverse yang

dikonstruksi mulai dari tahap pembibitan sampai tahap pembungaan. Beberapa

EST ditemukan spesifik untuk cekaman panas, namun juga banyak terdeteksi

ekspresi yang menanggapi cekaman abiotik lain, sehingga diduga terjadi interaksi

dengan cekaman abiotik lainnya. Rampino et al. (2012) menganalisis efek

kombinasi toleransi cekaman panas dan kekeringan yang ditunjukkan oleh

terjadinya perubahan dalam ekspresi gen secara global pada daun bendera

gandum durum menggunakan cDNA-AFLP, dan ditemukan regulasi dari jumlah

gen yang lebih tinggi setelah perlakuan kombinasi cekaman dibandingkan

dengan perlakuan cekaman tunggal seperti yang terdeteksi pada spesies lain.

Pada beberapa EST baru (selain EST yang terlibat dalam dehydrins dan HSPs) di

bawah kondisi cekaman panas, kekeringan, atau cekaman gabungan juga

diidentifikasi. Berdasarkan hal ini  jelas bahwa studi transcriptome telah

memberikan kontribusi yang besar dalam memahami cekaman panas pada

gandum.

Proteomik. Perubahan ekspresi gen tanaman selama pertumbuhan,

pengembangan dan paparan terhadap variasi lingkungan tercermin dari

perubahan enzim dan/atau protein pada berbagai tingkat dari jalur metabolik

(Hakeem et al. 2012). Hal ini menunjukkan pentingnya analisis proteome gandum

untuk memahami dasar molekuler toleransi cekaman panas pada beberapa

kultivar gandum. Bahkan, dengan ketersediaan teknik analisis proteome yang

sensitif dan akurat, proteomik telah muncul sebagai alat yang ampuh dalam

menemukan gen dan lintasan yang terlibat dalam respon cekaman abiotik pada

tanaman (Chen and Harmon 2006, Kosova et al. 2011). Protein/enzim dan jalur

metabolik kunci diidentifikasi dari galur-galur gandum toleran yang berpotensi

sebagai target dalam merakit varietas gandum toleran cekaman panas.

Majoul et al. (2004) menganalisis pengaruh cekaman panas pada proteome

gandum hexaploid menggunakan elektroforesis dua dimensi (2-DE) dan matrix￾assisted laser desorption/ionization-time of flight-mass spectrometry (MALDI￾TOF-MS). Sebanyak 43 protein diferensial terekspresi di bawah cekaman panas,

terdiri atas enzim metabolisme karbohidrat, ATP synthase â-chain yang terkait

dengan empat protein penurun panas, heat shock protein, dan beberapa protein

pertahanan lainnya. Titik-titik yang terekspresi secara berbeda mewakili berbagai

kelompok protein termasuk HSPs, protein yang terlibat dalam glikolisis dan

metabolisme karbohidrat, serta cekaman yang berhubungan dengan protein

(Laino et al. 2010). Ekspresi HSPs ini tidak mengherankan karena dapat

melakukan beberapa fungsi strategis seperti mencegah denaturasi protein yang

ada atau misfolding protein yang baru disintesis (Vierling 1991, Timperio et al.

2008). Namun peran yang tepat dari sejumlah HSPs gandum pada kondisi

cekaman panas belum dipahami secara menyeluruh. Panas hasil induksi HSPs

pada gandum yang tergolong HSPs dengan bobot molekul tinggi seperti HSP70,

HSP90, sedangkan HSPs yang tergolong bobot molekul rendah seperti HSP26

(Laino et al. 2010). Sebagai contoh, HSP70 sangat jelas terkait dengan fungsi

akuisisi thermo-toleransi dan terlibat dalam pelipatan dan oligomerisasi protein

untuk mencegah agregasi ireversibel (Hendrick and Hartl 1993). Oleh karena

itu, selain HSPs dan metabolisme energi protein yang terkait, metabolisme enzim

karbohidrat yang terekspresi berbeda di bawah kondisi cekaman panas dapat

dipahami secara jelas, karena protein ini  terlibat pada degradasi (genotipe

rentan) maupun pada sintesis (genotipe toleran) pati pada saat pengisian biji.

Majoul et al. (2003, 2004) mengungkapkan bahwa penurunan tingkat dua

enzim kunci, glucose-1-phosphate adenyl-transferase dan granule bound starch

synthase pada tahap  pengisian biji yang berakibat kurangnya hasil biji di bawah

kondisi cekaman panas menunjukkan peran enzim ini . Namun peranan

dari proteomik dalam memahami secara rinci jalur metabolik gandum yang

terkena dampak cekaman panas dan identifikasi kandidat enzim sebagai target

potensial dalam merakit gandum toleran cekaman panas belum sepenuhnya

dipahami.

Metabolomik. Tanaman menanggapi cekaman abiotik dengan mengubah

komposisi dan konsentrasi metabolit sehingga dapat beradaptasi dengan

perubahan lingkungan yang merugikan. Dalam konteks ini, profil metabolit

global dapat memainkan peran penting karena berpeluang memantau

prekursor secara simultan, intermediet, dan merupakan produk dari semua

jalur metabolik dari organisme tanaman apa pun (Kaplan et al. 2011). Profil

metabolik telah mempercepat penemuan molekul sinyal transduksi terhadap

cekaman dan senyawa yang merupakan bagian yang tidak terpisahkan dari

respon tanaman cekaman abiotik (Shulaev et al. 2008). Namun, hanya sedikit

informasi yang tersedia mengenai profil metabolik gandum, dan tidak satu pun

dari informasi ini  yang terkait dengan cekaman panas (Matthews et al.

2012). Sejak protein dan karbohidrat merupakan metabolit utama pada

membentukan biji gandum, sebagian besar studi terdahulu terfokus hanya pada

senyawa ini  dibandingkan dengan seluruh perubahan metabolit sebagai

respon terhadap cekaman panas. Oleh karena itu perlu menganalisis profil

metabolit global di bawah cekaman panas yang melibatkan kelompok heterogen

molekul penanda yang terlibat dalam jaringan metabolisme yang kompleks.

TANTANGAN PENGEMBANGAN VARIETAS GANDUM

Pada tahun 2050, diperkirakan permintaan gandum meningkat sekitar 60% untuk

memenuhi kebutuhan yang terus meningkat (Rosegrant and Agcaoili 2010).

Pada saat yang sama, peningkatan suhu yang disebabkan oleh perubahan iklim

diperkirakan akan menurunkan produksi gandum di negara berkembang

sebesar 20-30%. Kecenderungan produksi berkaitan dengan penurunan potensi

hasil gandum di daerah penghasil utama karena terjadinya perubahan iklim.

Belakangan ini, beberapa penanda molekuler yang berhubungan dengan

toleransi panas telah dikembangkan. Skrining plasma nutfah gandum untuk

toleransi cekaman suhu panas menggunakan pendekatan alat bantu penanda

seleksi (MAS) untuk gen yang diketahui toleran dapat menjadi pendekatan yang

tepat dalam membantu pemulia konvensional untuk mengembangkan gandum

toleransi cekaman suhu panas. Hal ini berperan penting dalam meminimalisasi

kehilangan hasil.

Genom gandum adalah hexaploid yang berukuran besar, sekitar 16 Gbp

(Arumuganathan and Earle 1991). Faktor ini merupakan penghambat dalam

pengembangan penanda molekuler pada gandum. Menurut Elshire et al. (2011),

pendekatan baru untuk genotyping menggunakan alat next generation

sequencing (NGS) efektif menghasilkan penanda genom wide high-througput

dengan biaya yang relatif murah. Genotipe-by-sequencing (GBS) memanfaatkan

enzim restriksi untuk menangkap representasi yang mengalami pengurangan

target genom dan adaptor DNA barcode untuk urutan beberapa sampel (96-

384) yang sekali jalan secara paralel sesuai platform NGS (multiplexing). GBS

saat ini telah banyak diaplikasikan secara luas pada genom barley (Hordeum

vulgare L.) dan gandum untuk menghasilkan penanda molekuler secara cepat

(Poland et al. 2012).

Selain itu, pendekatan genomik, proteomik, dan transcriptomik dalam

memahami mekanisme toleransi cekaman panas juga diperlukan. Pemahaman

akan molekuler tentang mekanisme respon dan toleransi akan membuka jalan

bagi perakitan tanaman yang memiliki toleransi terhadap cekaman panas.

Respon cekaman panas penting artinya, khususnya untuk tanaman yang

merupakan ekspresi HSPs dan beberapa protein terkait cekaman lainnya yang

juga tersedia. Respon tanaman terhadap cekaman tunggal dan cekaman

kombinasi berbeda pada tingkat molekuler. Dengan demikian strategi alternatif

diperlukan dalam perakitan varietas tanaman yang mengalami kombinasi

cekaman dibanding cekaman tunggal.

Meskipun studi molekuler berpeluang membantu meningkatkan hasil yang

bernilai ekonomi, namun hasil yang lebih mendekati adalah estimasi terbaik di

tingkat fenotipik tanaman. Jadi sistem pemodelan tanaman mungkin diperlukan

dalam hubungannya dengan studi biologi untuk meningkatkan hasil panen.

Ekspansi yang cepat dalam pemahaman tentang kontrol genetik dari sifat￾sifat utama dalam mengendalikan ketahanan terhadap penyakit, toleransi

terhadap cekaman dan komponen kualitas abiotik telah mengubah metode

melalui aplikasi penanda molekuler dalam program pemuliaan. Tampilan

penanda yang menawarkan alternatif cepat dan murah untuk bioassay telah

sukses dan berkontribusi dalam mempercepat dan meningkatkan efisiensi

seleksi. Namun, strategi ini tidak sepenuhnya memanfaatkan teknologi untuk

struktur genom gandum dan barley. Keterbatasan utama usaha  peningkatan

dan kompleksitas pemakaian  marker adalah besarnya populasi maksimal yang

diperlukan jika ingin mencoba menyeleksi alel pada sejumlah besar lokus secara

bersamaan dan pemahaman yang umumnya relatif kurang mengenai perilaku

rekombinasi. Beberapa daerah genom di mana rekombinasi tidak terjadi seperti

yang diharapkan seringkali tidak efektif memanfaatkan alel yang diinginkan dari

kerabat liar atau landrace. pemakaian  marka secara konvensional belum efektif

memanfaatkan daerah genom ini .

Tantangan utama dalam pemuliaan seluruh genom adalah bagaimana

menggunakan informasi genom, memahami struktur haplotype dan perilaku

rekombinasi, mengetahui lokasi utama sejumlah lokus dan marka penanda untuk

alel yang diinginkan dan tidak diinginkan, merancang strategi pemuliaan optimal

yang mengintegrasikan sebanyak mungkin informasi yang tersedia. Pendekatan

ini memiliki potensi yang secara dramatis mengubah metode dimana plasma

nutfah dikelola untuk meningkatkan fleksibilitas program pemuliaan.

Seleksi atau pemilihan tanaman oleh manusia menjadi awal ilmu pemuliaan

tanaman. Seleksi dilakukan bila ada keragaman pada populasi tanaman.

Sebelum abad ke-20, seleksi tanaman menggunakan segregan silang dan

mutan-mutan alam dalam perbaikan sifat tanaman. Alam menyediakan

keragaman genetik. Selain dari tanaman, persilangan alam juga terjadi dengan

mutasi spontan yang tidak melibatkan campur tangan manusia. Mutasi

merupakan salah satu sumber variasi genetik pada makhluk hidup. Variasi

berfungsi untuk menyediakan populasi dasar untuk seleksi alam dan bagian

integral dalam evolusi.

Tanaman mutan dapat menunjukkan efek besar atau kecil terhadap sifat

fenotipe, bergantung pada gen yang mengalami mutasi. Banyak mutasi mungkin

merusak yang memicu  suatu organisme menjadi kurang beradaptasi

terhadap lingkungannya dan beberapa mungkin bersifat letal. Namun mutasi

gen dapat menghasilkan genotipe baru yang bermanfaat melalui proses

segregasi bebas dan crossing over antara gen. Seleksi mutasi spontan telah

dimulai sejak 300 tahun SM di Cina (Harten 1998a). Di akhir abad ke-19, Hugo De

Vries menemukan pola pewarisan sifat yang tidak mengikuti hukum pewarisan

Mendel. Pada tahun 1901 dia menemukan mutasi sebagai mekanisme yang

menghasilkan variabilitas dan menetapkannya sebagai suatu perubahan

terwariskan dengan suatu mekanisme yang sangat berbeda dengan rekombinasi

dan segregasi. Dia menyebut kejadian ini  dengan istilah “mutasi” dan

mempresentasikan suatu konsep integratif mengenai perubahan yang terjadi

secara tiba-tiba pada suatu sifat, yang memicu  terbentuknya suatu spesies

baru dan munculnya keragaman (Kharkwal 2012).

Konsep mutasi Hugo de Vries sebagai sumber keragaman genetik dan ide￾idenya tentang potensi tanaman mutasi untuk pemuliaan tanaman, dijadikan

sebagai tonggak awal teknologi mutasi dalam disiplin ilmu pemuliaan. Hugo de

Vries juga mengusulkan di dalam publikasinya pada tahun 1901 dan 1903 bahwa

tipe radiasi baru seperti sinar X dan Gamma yang ditemukan oleh Konrad Van

Roentgen (1895), Henry Becquerel (1896), dan Pierre serta Marie Curie (1897/

1898) mungkin sangat bermanfaat untuk menginduksi mutasi buatan (Kharkwal

2012).Mutasi digambarkan sebagai perubahan tiba-tiba pada genetik makhluk hidup

yang mampu menunjukkan perubahan fenotipe tanaman dan dapat diturunkan.

Sebelum tahun 1950an penelitian pemuliaan berbasis pada perubahan fenotipe.

Dari pertengahan tahun 1950-an dan setelahnya, mikroskopi menyediakan

observasi aberrasi pada tingkat ploidi, kariotipe dan kromosom. Saat ini mutasi

dapat dideteksi pada tingkat sekuens DNA. Karena sejalan dengan material

genetik, mutasi dapat ditemukan pada seluruh konstitusi selular yang membawa

DNA, seperti nukleus, mitokondria, dan plastid. Klasifikasi mutasi bervariasi

berdasarkan metode deteksi yang digunakan yaitu:

1. Stubbe (1938) membagi mutasi menjadi tiga kelas; 1) genom, 2) plastidom

(semua plastida di sitoplasma sel), dan 3) plasmon (total sistem sitoplasmik

eukariotik, mitokondria dan plastida). Mutasi genom dibagi menjadi genom,

kromosom dan gen.

2. Gustafsson dan Ekberg (1977) mengkategorikan mutasi menjadi: 1) mutasi

genom, 2) mutasi kromosom dan, 3) mutasi ekstra nuklear

3. Auerbach (1976) mengklasifikasikan mutasi menjadi: 1) perubahan jumlah

kromosom, 2) mutasi intergenik, dan 3) mutasi intragenik.

4. Harten (1998b) mengklasifikasikan mutasi menjadi; 1) mutasi inti dan luar

inti, 2) mutasi spontan dan induksi, 3) mutasi makro dan mikro, 4) mutasi

fenotipe.

Klasifikasi pada Tingkat Fenotipe

Keragaman muncul pada fenotipe tanaman akibat terjadinya mutasi. Mutasi

fenotipe menjadi perhatian pemulia tanaman karena mutasi menunjukkan

karakter tanaman yang dapat memiliki nilai ekonomi. Pemuliaan tanaman

merupakan suatu proses seleksi berdasarkan fenotipe. Populasi mutasi yang

besar dapat dikembangkan dan digunakan untuk penelitian pemuliaan tanaman

yang dikerjakan berdasarkan fenotipe tanaman. Pada tanaman serealia, kelas

mutasi yang paling umum pada penampilan fenotipe tanaman umumnya terlihat

pada warna daun, tinggi tanaman, sterilitas, dan pertumbuhan.

Klasifikasi pada Tingkat Genotipe

Genom terdiri atas set-set kromosom dasar dan sering diberi simbol spesifik.

Tanaman diploid diberi simbol ganda seperti untuk Barley, Hardeum vulgare

yaitu HH. Pada beberapa spesies genom ganda menghasilkan autoploid.

Beberapa spesies poliploidy tersusun dari genom yang berbeda dan dikenal

sebagai alloploidy. Sebagai contoh, gandum durum merupakan tetraploid

dengan dua genom diploid, AA BB, dan gandum heksaploid dengan tiga genom

diploid, AA BB DD. Poliploidi menjadi mekanisme evolusi pada tanaman dan

telah banyak dimanfaatkan pada beberapa spesies tanaman budi daya, seperti

tebu, kapas, pisang, kacang tanah, dan kentang.

Mutasi Ploidi

Mutasi ploidi tipe defisiensi termasuk pengurangan jumlah genom, seperti barley

diploid (HH) menjadi barley haploid (H). Tanaman haploid dapat menghasilkan

haploid ganda sehingga menghasilkan galur homozigot, yang merupakan

teknologi alternatif dalam pemuliaan dan genetika tanaman pada banyak

spesies. Haploid ganda dapat diperoleh dengan menginduksi embriogenesis

pada sel kultur haploid, untuk menghasilkan genom ganda. Pada beberapa

spesies tanaman terdapat mekanisme alami yang dapat memacu pengurangan

ploidy. Sebagai contoh, gen penginduksi haploid pada jagung dan barley

meningkatkan frekuensi embrio haploid pada biji (Barret et al. 2008, Finch 1989).

Ravi dan Chan (2010) memperoleh tanaman haploid dengan teknik eleminasi

genom yang dimediasi oleh centromer.

Penambahan genome, poliploidi dengan cara duplikasi (autoploid) atau

penambahan genom (alloploid) terjadi secara alami dalam proses evolusi

spesies tanaman dan juga memugkinkan diinduksi secara buatan. Salah satu

efek dari poliploidi adalah meningkatkan volume nukleus, yang juga

meningkatkan ukuran sel, jaringan, dan organ tanaman.

Alloploid memiliki tambahan genom berbeda yang mengandung gen-gen

yang berbeda, untuk memperkaya keragaman gen dalam proses dan peluang

meningkatkan heterosis (Lundqvist et al. 2012). Beberapa contoh tanaman

poliploid adalah:

1. Triploid: pisang, semangka, dan apel.

2. Tetraploid: randu, kubis, gandum durum, kentang, dan tembakau.

3. Hexaploid: gandum terigu, oat, triticale, dan krisan.

4. Oktaploid : dahlia dan strawberi.

Mutasi Kromosom

Kromosom merupakan organ dalam nucleus sebagai tempat kedudukan gen￾gen secara bersama-sama, yang juga dikenal sebagai kelompok pautan (lingkage

group). Kromosom memiliki dua lengan yang panjangnya seimbang atau tidak,

yang bersatu pada centromer. Setiap spesies normalnya memiliki set kromosom

standar yang disebut euploid. Genom dari euploid yang tidak normal diistilahkan

aneuploid yang merupakan penambahan atau kehilangan satu atau lebih

kromosom atau bagian kromosom. Duplikasi dan delesi, khususnya hilangnya

bagian dari kromosom, tidak dapat ditoleransi oleh kebanyakan spesies diploid.

Beberapa diploid mentoleransi penambahan kromosom, tetapi duplikasi

ini  sering menghilang selama proses meosis. Pada generasi selanjutnya,

aneuploid kembali ke euploid. Poliploid memiliki lebih banyak pengendali

genetik dan tanaman aneuploid viable dapat diproduksi dari poliploid (Lundqvist

et al. 2012)

Mutasi Gen

Mutasi gen dapat dibagi berdasarkan perubahan dalam jumlah dan komposisi

gen, yang terdiri atas:

1. Mutasi jumlah copy gen

Jumlah copy gen (paralogus) dapat meningkat dan menurun oleh mutasi

spontan atau induksi. Duplikasi suatu gen dapat terjadi pada lokus mana pun

dalam genom meskipun kebanyakan terjadi pada kromosom homologus. Mutasi

yang mempengaruhi jumlah copy gen dapat menurunkan atau meningkatkan

ekspresi gen yang menghasilkan sifat tertentu. Perubahan dalam mutasi jumlah

copy gen biasanya berasal dari suatu produk kesalahan perpasangan selama

proses meosis dan rekombinasi. Namun, peristiwa mutasi yang umum adalah

penurunan jumlah copy gen yang efektif, disebabkan oleh mutasi titik.

2. Mutasi tak terstruktur: perubahan pada sekuens DNA

Kategori ini melibatkan perubahan dalam sekuens pasangan basa dari DNA.

Mutasi juga disebabkan oleh perubahan pada daerah yang tidak dikodekan

(non coding region) seperti promoter, intron, heterokromatin dan DNA repetitif.

Mutasi gen nonstruktural yang umum terjadi adalah sebagai berikut:

a. Mutasi titik: umumnya diakibatkan oleh mutagen kimia. Mutasi ini

melibatkan perubahan basa tunggal dan dapat menghasilkan kodon mis￾sense (code untuk asam amino yang berbeda), silent (diam, tidak ada

perubahan asam amino), dan nonsense (kodon asam amino berubah).

Mutasi titik juga dikenal sebagai subsitusi basa tunggal, yang berkontribusi

terhadap polimorfisme nukleotida tunggal (SNP), insersi dan delesi satu

atau lebih nukleotida. Penggabungan keduanya disebut InDel, dapat

menghasilkan perubahan kodon dan frameshift pada codon reading frame

dengan efek kuantitatif dan kualitatif pada produksi protein. Mutasi pada

daerah spesifik gen, seperti promoter, daerah pengkodean, stop, intron

dan sekuens 3' yang tidak ditranslasi, insersi transposon, juga dikenal

sebagai mutagenesis insersi. Transponson merupakan sekuens DNA yang

dapat berpindah, masuk atau keluar dari kromosom. Biasanya transposon

aktif karena stres lingkungan dan aktivitasnya dapat mematikan atau

mengaktifkan gen dengan masuk ke dalam gen.

b. Mimik mutasi: Keadaaan lingkungan tumbuh yang tidak teratur dari proses

fisiologi yang beragam dapat menghasilkan mutan fenotipik. Namun hal ini

bukan bersifat genetik dan dapat dibedakan dari mutasi sebenarnya dengan

tidak adanya pewarisan sifat kepada keturunannya. Banyak efek epigenetik

yang kurang dipahami dan istilah ini  digunakan untuk banyak

penyimpangan fisiologi yang disebabkan faktor lain yang bukan genetik.

Untuk memberikan pemahaman yang baik tentang hal ini  adalah

metilasi DNA yang dapat mengganggu ekspresi gen normal. Metilasi

merupakan penyimpangan yang umum terjadi pada DNA tanaman yang

dibiakkan dalam kultur jaringan. Beberapa perubahan epigenetik dapat

diwariskan pada saat pola metilasi tidak secara sempurna diperbaiki di gamet

dan setelah fertilisasi.

Banyak jenis mutagen yang dapat digunakan dalam menghasilkan keragaman

atau menimbulkan mutasi induksi pada tanaman. Namun secara garis besar,

jenis mutagen ini  dapat dikelompokkan kedalam dua kelompok besar,

yaitu mutagen fisik (agen fisik) dan mutagen kimia (agen kimia). Kedua jenis

mutagen ini  tidak hanya berbeda dari segi bahan bakunya, namun juga

memiliki efek yang berbeda.

Mutagen Fisik

Mutagen fisik dapat memicu  kerusakan pada molekul-molekul DNA

organisme hidup. Di awal abad ke-20, penemuan kembali hasil penelitian Gregor

Mendel yang dikenal sebagai genetika Mendel, sangat dekat dengan pemahaman

teori bahwa mutasi, perubahan terwariskan, dan menyusun suatu individu dapat

diinduksi. Mutasi induksi dapat berupa mutasi mimik spontan, yang

mengendalikan evolusi dan spesiasi. Kebanyakan mutagen fisik adalah radiasi

ionisasi dan telah digunakan secara luas untuk menginduksi penyimpangan

hereditas dan lebih dari 70% mutan dikembangkan dari mutagenesis fisik.

Tipe dan Efek Radiasi Mutagenik

Radiasi didefinisikan sebagai energi yang berpindah dalam bentuk gelombang

atau partikel. Radiasi dibagi menjadi dua kategori, yaitu radiasi elektromagnetik

dan korpuskular, untuk membedakan jenis radiasi partikel dan gelombang.

Radiasi elektromagnetik diklasifikasikan lebih lanjut berdasarkan sumbernya

dan yang paling membedakan adalah jumlah energi yang terlibat, frekuensi

dan sumbernya. Mutagen fisik yang dimaksud adalah sinar X, sinar gamma,

neutron, partikel beta, partikel alfa dan proton atau deutron. Tipe mutagen fisik,

sumber, deskripsi, energi dan daya tembus disajikan pada Tabel 1.

Radiasi Ionisasi dan Nonionisasi

Berdasarkan kapasitasnya untuk menghasilkan ion, radiasi dibagi menjadi

radiasi ionisasi dan non-ionisasi. Radiasi non-ionisasi kuat mempengaruhi atom,

namun tidak cukup kuat mempengaruhi strukturnya. Sebaliknya, radiasi ionisasi

memiliki energi yang cukup untuk secara langsung mempengaruhi struktur

atom dan material, termasuk makhluk hidup. Istilah ionisasi muncul dari fakta

bahwa ketika bentuk radiasi melalui suatu jaringan, selalu ada kecendrungan

untuk mengeksitasi suatu elektron dari orbitnya di sekitar nukleus, sehingga

menghasilkan ion sebagai proton yang terionisasi.

Untuk memahami cara kerja mutagen fisik yang berbeda, pengetahuan

peran sentral atom diperlukan. Semua zat terdiri atas atom, terutama ruang.

Tiga partikel atom adalah proton, neutron, dan elektron. Di tengah atom adalah

neutron dan proton yang sangat kuat ikatannya dan bermuatan positif,

sedangkan elektron bermuatan negatif dan berada pada orbit nukleus. Jumlah

proton dalam nukleus unik dan menentukan elemen atom ini . Sebagai

contoh, jika suatu nukleus mengandung delapan proton, maka atom ini 

adalah oksigen, dan jika mengandung 17 proton, atom ini  adalah klorin.

Jumlah neutron dalam nukleus seluruh atom dari zat tertentu tidak pasti.

Laju dosis dan satuan dosis bergantung dari besarnya aktivitas jenis

radioisotop sebagai sumber pengion, salah satu contoh yang paling sering

digunakan adalah Co60, yaitu radioisotop yang memancarkan sinar gamma.

Makin tinggi aktivitas Co60 makin tinggi laju dosisnya. Laju dosis adalah jumlah

dosis terserap per satuan waktu (rad/detik atau Gy/detik). Satuan dosis terserap

adalah rad atau gray (Gy) misalnya 1 rad = 100 erg/g materi, 1 Gy = 100 rad = 1

joule/kg materi. Pengaruh laju dosis pada pemuliaan mutasi masih belum ada

kesamaan pendapat. Laju dosis, satuan dosis dan lamanya penyinaran sinar

gamma disajikan pada Tabel 2.

Terdapat beberapa teknik meradiasi dalam pemuliaan mutasi dengan

menggunakan mutagen fisik, yaitu radiasi akut, teknik meiradiasi dengan laju

dosis yang tinggi sehingga waktu iradiasi hanya dalam hitungan detik, menit

atau beberapa jam. Radiasi kronik adalah teknik meiradiasi dengan laju dosis

yang rendah atau sangat rendah, sehingga waktu meiradiasi dapat berhari￾hari, berbulan-bulan bahkan bertahun-tahun. Teknik ini hanya dapat dilakukan

bila ada kebun gamma. Radiasi berulang adalah teknik meiradiasi dengan

berulang 2-3 kali dengan dosis yang sama pada materi pemuliaan yang sama

dengan selang waktu yang sama atau berbeda. Radiasi bertahap adalah teknik

meiradiasi berulang yang dosisnya makin lama makin tinggi atau makin rendah.

Dengan teknik meiradiasi bertahap ini, materi pemuliaan dapat menerima dosis

iradiasi yang lebih tinggi dibandingkan  dosis iradiasi tunggal

Mutagen Kimia

Mutagen kimia adalah senyawa kimia yang dapat menimbulkan mutasi. Senyawa

kimia mudah terurai, membentuk radikal yang aktif, dan dapat bereaksi dengan

asam amino dalam DNA sehingga terjadi perubahan genetik. Jenis mutagen

kimia yang sering digunakan dalam pemuliaan mutasi tanaman adalah EMS

(Ethylene methane sulphonat), dES (diethyl sulphate), EI (ethyleneimine), ENU

(ethyl nitroso urethane), ENH (ethyl nitroso urea), NMU (Nitroso methyl Urea),

MNH (methyl nitroso urea), dan NTG (Nitrosoguanidine)

Dosis mutagen kimia

Dosis perlakuan dengan mutagen kimia sebenarnya sama dengan dosis pada

perlakuan dengan radiasi fisik atau pengion yaitu ditentukan oleh konsentrasi

mutagen kimia dalam larutan dan lama perlakuan. Terdapat tiga faktor yang

berpengaruh terhadap hasil perlakuan dengan mutagen kimia, yaitu konsentrasi

dengan menggunakan mutagen kimia bertanda (14C-EMS22atau 14C-MMS22), lama

perlakuan, dan suhu. Penyerapan mutagen kimia dalam biji mengikuti hukum

difusi selama konsentrasi mutagen lebih tinggi dari konsentrasi cairan dalam

sel biji, Lama perlakuan adalah lama perendaman larutan mutagen kimia terkait

dengan konsentrasi suhu waktu perlakuan dan kondisi fisiologis biji. Suhu erat

kaitannya dengan waktu paruh mutagen kimia. Suhu ruang tempat perlakuan

disarankan 20–25OC, sebab pada suhu ini mutagen tidak cepat terhidrolisis

sehingga perlakuan dapat lebih lama berlangsung.

Objek Pelakuan Mutagen

Objek perlakuan mutasi baik menggunakan mutagen fisik (pengion) maupun

mutagen kimia, materi pemuliaan mutasi dapat berupa tanaman, biji/benih,

tepung sari, jaringan maristem (umbi, stek, tunas, stolon), dan sel/kultur jaringan/

kallus. Objek perlakuan mutagen fisik memiliki perbedaan radiosensitivitas yang

besar dari setiap bagian tanaman, bergantung pada kondisi fisiol

Read More